14. Физиология гладких мышц: типы, сократительный аппарат, механизм сокращения и расслабление, энергетика.

Анатомо-физиологические свойства гладких мышц.

Гладкие мышцы находятся в стенке внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, в коже морфологически отличаются от скелетной и сердечной мышц отсутствием видимой поперечной исчерченности.

Классификация гладких мышц. Гладкие мышцы подразделяются на висцеральные (унитарные) и мультиунитарные. Висцеральные гладкие мышцы находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже. К мулыпиунитарным относятся ресничная мышца и мышца радужки глаза. Возбуждение с нервных окончаний передается на все гладкие мышечные клетки пучка благодаря плотным контактам между соседними миоцитами — нексусам. Нексусы позволяют потенциалам действия и медленным волнам деполяризации распространяться с одной мышечной клетки на другую, поэтому висцеральные гладкие мышцы сокращаются одномоментно с приходом нервного импульса.

Строение гладких мышц. Гладкие мышцы состоят из клеток веретенообразной формы, средняя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Клетки располагаются в составе мышечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые обеспечивают электрическую связь между клетками и служат для передачи возбуждения с клетки на клетку. Гладкие мышечные клетки содержат миофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в волокнах скелетной мышцы.

Нервномышечная передача. Возбуждающее влияние адренергических или холинергических нервов электрически проявляется в виде отдельных волн деполяризации. При повторной стимуляции эти потенциалы суммируются и по достижении пороговой величины возникает ПД. Тормозящее влияние адренергических или холинергических нервов проявляется в виде отдельных волн гиперполяризации, называемых тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП). При ритмической стимуляции ТПСП суммируются.

Особенности расположение сократительных филаментов в гладком миоците.

1. Нити не организованы в саркомеры.

2. Тонкие филаменты прикреплены к плотным тельцам, а не к Z‑мембране.

3. Тонкие филаменты содержат актин и тропомиозин, но в них нет тропонина.

4. Отношение актина к миозину в гладких миоцитах намного больше (14-16:1), чем в поперечнополосатых (2:1).

5. Филаменты взаимодействуют на значительно большем расстоянии, что обеспечивает более высокую степень укорачивания.

Рабочий цикл миозиновых мостиков гладкого миоцита

Инициация сокращения в ответ на увеличение концентрации Ca²⁺ происходит в результате связывания четырёх ионов Ca²⁺ с кальмодулином. Кальций-кальмодулиновый комплекс активирует киназу лёгких цепей миозина, которая фосфорилирует лёгкие цепи на головках миозина. Головка миозина приобретает аффинитет к актину при условии нахождения на ней АДФ и фосфата (продуктов гидролиза АТФ). Начинается цикл миозиновых мостиков.

Расслабление

У гладкого миоцита миозиновые головки дефосфорилируются фосфатазой легких цепей миозина и головки миозина теряют аффинитет к актину.