Рабочий цикл миозиновых (поперечных) мостиков

1. Головка миозина, несущая продукты гидролиза АТФ (АДФ + фосфат) соединяется с миозинсвязывающим участкам актиновой нити.

2. АДФ и фосфат покидают миозиновую головку. Головка миозина изменяет конформацию за счёт шарнирного участка в области шейки миозина. Происходит гребковое движение, продвигающее актиновую нить к центру саркомера (рабочий ход).

3. Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению мио­зина от актина.

4. Гидролиз АТФ восстанавливает конформацию мо­лекулы миозина, и она оказывается готовой вступить в новый цикл.

Головка миозина совершает около пяти циклов в секунду.

Когда одни головки миозина толстой нити производят тянущее усилие, другие в это время свободны и готовы вступить в очередной цикл.

Следующие друг за другом гребковые движения стягивают тонкие нити к центру саркомера. Скользящие тонкие нити тянут за собой Z-линии, вызывая сокраще­ние саркомера. Поскольку в процесс сокращения практически одномоментно вовлечены все саркомеры мышечного волокна, происходит его укорочение.

До тех пор, пока в межфибриллярном пространстве имеется Ca²⁺, циклы будут повторяться. Это быстрое прикрепление, разрушение и новое прикрепление поперечных мостиков происходит повторно с большой скоростью и во многих участках миофиламентов во время мышечного сокращения и прекращается, когда Ca²⁺ уходит из межфибриллярного пространства в цистерны или когда молекулы АТФ образуются не столь быстро, чтобы полностью обеспечивать «зарядку» энергией поперечные мостики.

Энергетика мышечного сокращения

Единственным прямым (непосредственным) источником энергии для мышечного сокращения служит аденозинтрифосфат (АТФ). При гидролизе АТФ образуется аденозиндифосфат (АДФ), отще­пляется фосфатная группа и выделяется около 10 ккал свободной энергии.

Ресинтез АТФ

Для того чтобы мышечные волокна могли поддерживать сколько-нибудь длительное сокращение, необходимо постоянное вос­становление АТФ с такой же скоростью, с какой он расщепляется (расходуется).

Энергия для восстановления АТФ образуется за счет питательных («горючих») веществ — углеводов, жиров, белков. При распаде (полном или частичном) этих веществ часть энергии, запасенная в их химических связях, освобождается. Эта свободная энергия обеспечивает связывание АДФ и фосфата с образованием АТФ.

Ресинтез АТФ в мышце может происходить двумя основными путями — анаэробным (без участия кислорода) и аэробным (при участии кислорода).

Для образования и использования АТФ в качестве непосред­ственного источника энергии в сокращающейся мышце могут действо­вать три химические (энергетические) системы:

1) фосфагенная (АТФ-КФ-система)

2) гликолитическая (лактацидная)

3) окислительная (кислородная)

Фосфагенная и гликолитическая работают по анаэробному пути, окислительная — по аэробному.

Фосфагенная энергетическая система

К этой группе относятся высокоэнергетические фосфатные соединение АТФ и креатинфосфат (КрФ).

КрФ — первый энергетический резерв мышцы, действующий как немедленный источник восстановления АТФ.

Конечными продуктами расщепления КрФ являются креатин и свободный фосфат. Энергия от расщепления КрФ немедленно и не­посредственно используется для ресинтеза АТФ.

При отщеплении фосфатной группы от КрФ освобождается в среднем 10,5 ккал.

Гликолитическая энергетическая система

В основе деятельности этой системы, обеспечивающей ресинтез АТФ и КФ, лежит цепь химических реакций анаэробного расщепления гликогена (и глюкозы). Совокупность этих реакций называется анаэробный гликогенолиз, или гликолиз. В результате таких реакций образуется молочная кислота — лактацид. Отсюда другое название этой энергетической системы — лактацидная. В результа­те гликолиза освобождается энергия, которая позволяет ресинтезировать АТФ.

Энергетическими субстратами лактацидной мышечной системы служат углеводы, главным образом гликоген, запасенный в мышечных клетках, и в меньшей степени — глюкоза.

Энергетиче­ская емкость лактацидной системы примерно в 2,5 раза больше, чем фосфагенной системы (табл. 210210903).

Кислородная (окислительная) энергетическая система

При непрерывном поступлении кислорода в митохондрии мы­шечных клеток действует кислородная система энергопродукции (ресинтеза АТФ). При работах аэробного характера с повышением интенсивности (мощности) выполняемой нагрузки увеличивается коли­чество O₂, потребляемого мышцами (и всем организмом в целом) в единицу времени.

Поскольку между скоростью потребления O₂ (л/мин) и мощностью работы (Вт) аэробного характера существует прямо пропорциональная (линейная) зависимость, интенсивность аэробной работы можно характеризовать скоростью потребления кислорода.

Энергетические субстраты. Для энергетического обеспе­чения мышечной работы кисло­родная система может использо­вать в качестве субстратов окис­ления («горючего») все основные питательные вещества — угле­воды (гликоген и глюкозу), жиры (жирные кислоты) и белки (аминокислоты).