23. Эмбриональное развитие организма. Дробление. Типы дробления, Гаструляция, способы гаструляции.

Дробление – это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша – бластулы. С каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычных для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость – бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы – бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Способ дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. В олиго- (мало желтка) и мезолецитальных (среднее количество желтка) яйцах дробление полное, или голобластическое (миноги, некоторые рыбы, амфибии, сумчатые и плацентарные млекопитающие). При таком дроблении после первых двух делений яйцевая клетка оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. В полилецитальных (большое количество желтка) яйцеклетках дробление частичное, или меробластическое (рептилии, птицы, костистые рыбы, однопроходные млекопитающие), т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

Типы дробления и типы бластул хордовых.

Полное (голобластическое)			Частичное (меробластическре)
равномерное синхронное	неравномерное асинхронное	неравномерное асинхронное	дискоидальное асинхронное
целобластула (ланцетник)	амфибластула (лягушка)	бластоциста (человек)	дискобластула (птицы)

Гаструляция: однослойный зародыш – бластула – превращается в многослойный – гаструлу. У примитивных хордовых однородная однослойная бластодерма в фазе гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок – эктодерму – и внутренний зародышевый листок – энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри – гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором, или первичным ртом. У позвоночных образуется ещё третий зародышевый листок – мезодерма (между экто- и энтодермой).

Способы гаструляции:

1. Инвагинация – впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. Этот процесс возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

2. Эпиболия – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, остающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса.

3. Деламинация – расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом.

4. Иммиграция – перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Тип яйцеклеток	Способы дробления				Преимущественный способ гаструляции
	Полное равномерное, синхронное	Полное неравномерное, асинхронное	Неполное дискоидальное	Неполное поверхностное	Инвагинация (впячивание)	Эпиболия (обрастание)	Деламинация (расслоение)	Иммиграция (выселение)
Изолецитальные первично (желток распределён равномерно)(ланцетники)
Телолецитальные умеренно (желток умеренно смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки) (амфибии)
Телолецитальные резко (желток резко смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки) (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие)
Изолецитальные вторично (желток распределён равномерно) (плацентарные млекопитающие)
Центролецитальные (желток расположен в центре яйцеклетки) (насекомые)