Вопрос 65

Макроэволюция. Формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и параллелизм

Макроэволюция: эволюционные процессы, которые имеют место на уровне видовили на более высоком уровне (родов, семейств, порядков), в отличие отмикроэволюции - процессов, которые соответствуют более мелким эволюционным изменениям внутри вида или популяций. Оба процесса перекрываются.

Ход макроэволюции определяется микроэволюционными процессами. Макроэволюция реализуется в филогенезе , т.е. в процессе исторического становления и развития отдельных видов и других систематических групп более высокого ранга. Как и вся эволюция , филогенез связан с онтогенезом и гологенезом . Этот процесс принято изображать графически в виде филогенетического древа (или филемы ), показывающего возможные родственные связи между отдельными ветвями живого (филогенетическими стволами, или филами ).

Формирование новых таксономических единиц не всегда связано с разделением уже существующих единиц на несколько новых. В связи с этим выделяют ряд форм эволюции или филогенеза (это историческое развитие как в целом, так и в отдельных таксонах):

• филетическая эволюция происходит под действием движущего отбора и не приводит к обособлению дочерних видов. Каждый существующий вид можно рассматривать как потомка предыдущего и предка последующего. Примером филетической эволюции является эволюция предков лошади;

• дивергенция, или расхождение признаков среди групп организмов, возникших от общего предка, происходит в результате отбора в разных условиях окружающей среды. Дивергенция приводит к формированию многообразия видов, родов, семейств и т.д.;

• конвергенция. Этот термин был введен Дарвиным, он обозначает историческое развитие в сходном направлении различных по происхождению групп организмов, обитающих в одинаковых условиях. В этом случае у них появляются формы, сходные по отдельным признакам. Пример конвергентного сходства (сходство во внешнем строении животных или растений, относящихся к разным типам, классам, отрядам и т.д.) - внешнее сходство крыльев птиц и насекомых;

• параллелизмом называют процесс исторического развития в сходном направлении генетически близких групп организмов (сформировавшихся в процессе дивергенции от общего предка) в силу того, что они существовали в одинаковых условиях окружающей среды.

Каждый вид состоит не только из уникальных особей, но и из отличающихся друг от друга популяций и представляет собой уникальный эволюционный объект. Следовательно, вымирание вида - это неповторимая потеря.

Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, т.е. по пути совершенствования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс - единственный путь эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений эволюции.

Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах отечественных биологов А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена и американского палеонтолога Дж.Г. Симпсона. А.Н. Северцов выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы. Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов.

Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс . Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов переходящих в состояние биологического регресса и обреченных на вымирание (если не сохранится приемлемая для них среда).

Движущие силы эволюции действуют непрерывно, в результате чего совершенствуются приспособления. Однако под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления. Это приводит к сокращению численности, сужению ареалов и угрозе вымирания ряда видов. Небывалое по скорости наступление человека на природу ведет к столь быстрым изменениям среды, что виды, еще несколько десятков лет назад находившиеся в состоянии биологического прогресса, не поспевая за изменениями, претерпевают биологический регресс. Так, распашка степей ведет к резкому снижению численности целинных видов: сусликов, сурков, степных пищух, журавлей, степных орлов. Минимальные шансы на выживание имеют крупные млекопитающие (особенно хищники), представленные небольшим числом особей, которые живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека. Таковы, например, тигр, гепард, леопард, барс, белый медведь. Напротив, биологического прогресса достигают мелкие плодовитые животные, широко распространенные и легко уживающиеся с человеком. К ним из млекопитающих в первую очередь относится типично городское животное - крыса пасюк, из птиц - ворона, из насекомых - рыжий таракан.

Человек на строго научной основе должен активно заботиться о восстановлении численности, расширении ареалов редких и исчезающих видов. Только биологический прогресс гарантирует видам будущее.

Основными путями достижения биологического прогресса являются ароморфоз ,идиоадаптация , общая дегенерация .

Из многочисленных обнаруженных эмпирическим путем правил и закономерностей эволюции групп остановимся на важнейших.

Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков, статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное возникновение отдельных признаков атавистической природы (разд. 13.3.4).

Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа, эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические основы этого правила заключены в том, что в г«роцессе естественного отбора в условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций, которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности генофондов к изменениям в разных направлениях.

Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей (см. рис. 13.4). При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.

Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.

Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни . Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.