Вопрос 59

Микроэволюция. Элементарные эволюционные факторы и их роль в видообразовании.

Эволюция на уровне систематических единиц выше вида, протекающая миллионы лет и недоступная поэтому непосредственному изучению, называетсямакроэволюцией . Термины "микро-" и "макроэволюция" были предложены в 1920-е годы, отечественным генетиком Ю.А. Филипченко. Процессов макроэволюции мы непосредственно не видим, но можем наблюдать их результаты: современные организмы или остатки живших ранее существ.

Эволюция, идущая на уровне ниже вида (популяций , подвидов ) и завершающаяся видообразованием, называется микроэволюцией. Микроэволюционные явления и процессы нередко совершаются в сроки, доступные непосредственному наблюдению.

Микроэволюционные процессы - изменения в пуле генов вида или популяции, происходящие на протяжении нескольких генераций. Микроэволюционные процессы соответствуют мелким эволюционным изменениям, например, изменениям в частотах аллелей .

Накопление микроэволюционных изменений может приводить кмакроэволюционным событиям . Оба процесса перекрываются.

Условия действия закона Харди - Вайнберга в природе, как правило, не соблюдаются. Под влиянием внешних факторов частота аллелей постоянно меняется, и без этого невозможно элементарное эволюционное явление . Какие факторы оказывают влияние на популяцию и в чем конкретно проявляется их действие?

Прежде всего для эволюции необходимо наличие факторов, поставляющих в популяции эволюционный материал. Эту роль выполняют мутационный процесс ,комбинативная изменчивость , поток генов , периодческие случайные колебания численности популяций . Имея различную природу, они действуют случайно и ненаправленно, создавая разные генотипы.

Важное значение для эволюции имеют факторы, обеспечивающие возникновение барьеров, препятствующих скрещиванию, - это различные формы изоляции , нарушающие панмиксию и закрепляющие любые различия в наборах генотипов в разных популяциях.

Наконец, необходимо наличие естественного отбора - фактора, направляющего эволюционный процесс.

Все эти факторы оказывают давление на популяцию, приводят к возникновению элементарного эволюционного явления.

Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Изучив отличия животных на некоторых океанических островах, Ч. Дарвин придал изоляции большое значение в видообразовании. Но он рассматривал явления, связанные с изоляцией, в большом, макроэволюционном масштабе. Нас же изоляция интересует как элементарный эволюционный фактор, действующий на микроэволюционном уровне.

В зависимости от природы изолирующих барьеров выделяют два основных типа изоляции: географическую и биологическую, или репродуктивную .

Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте: образование преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов и т.д. В результате свободное скрещивание сухопутных особей затрудняется из-за водных барьеров, а особей, обитающих в воде, - из-за барьеров суши. Возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины - горные популяции.

Биологическая (репродуктивная) изоляция приводит к нарушению скрещивания или препятствует воспроизведению нормального потомства. Различают несколько форм репродуктивной изоляции. При эколого-этологической изоляции свободное скрещивание между организмами нарушается в результате снижения вероятности встреч партнеров из разных популяций в период размножения из-за различий в образе жизни и поведении. Например, у птиц близких видов могут возникать различия в сроках спаривания, ритуале ухаживания, брачных песнях и т.д. У растений многочисленны случаи несовпадения времени цветения и опыления у близких видов. В озере Севан существовало несколько популяций форели, различающихся размерами, темпами роста, сроками и местами нереста. Однако эта форма изоляции не всегда надежное препятствие к скрещиванию. Имеется немало случаев нарушения экологических и поведенческих изоляционных барьеров.

При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения. Это может быть обусловлено различием в строении полового аппарата, нарушением процессов размножения.

Очень важная форма биологической изоляции - генетическая изоляция. К ней относятся все те случаи, когда в результате скрещивания форм с разными хромосомными наборами появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или полной стерильностью.

Различные формы изоляции, нарушая панмиксию и действуя длительное время, закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов (тогда как свободное скрещивание ведет к сглаживанию различий). Однако, несмотря на длительность действия изоляции, ее давление на популяцию так же ненаправленно, как и давление факторов (мутационные процессы, "волны жизни") - поставщиков эволюционного материала.

Ненаправленность названных факторов эволюционного процесса - главная черта, отличающая их от естественного отбора - направленного элементарного эволюционного фактора. Факторы-поставщики эволюционного материала изменяют частоты аллелей, а изоляция усиливает их действие независимо от того, ведет это к повышению или к понижению приспособленности организмов к условиям существования.

Естественный отбор (natural selection) - процесс в эволюции, в результате которого благоприятные признаки становятся более распространенными в следующих друг за другом генерациях популяции воспроизводящихся организмов, тогда как неблагоприятные признаки элиминируются. Естественный отбор действует на уровнефенотипов таким образом, что индивидуумы с благоприятным фенотипом выживают и воспроизводятся с большей вероятностью. Если благоприятный фенотип имеет генетически наследуемую основу, то частота встречаемости в популяции соответствующего генотипа будет увеличиваться в последующих генерациях. В долговременной перспективе этот процесс может приводить к адаптациям, приспосабливающим организм к существованию в определенной экологической нише, и к появлению новых видов.