Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных — бластула и гаструла — и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» — стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы — целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула — со средним и дискобластула — с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Научная критика биогенетического закона и дальнейшее развитие учения о связи онтогенеза и филогенеза

Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в формулировке Геккеля в чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может быть только частичной.

Эти факты заставили многих эмбриологов полностью отвергать биогенетической закон в Геккелевских формулировках. Так, С. Гилберт пишет: «Такая точка зрения (о повторении онтогенезом филогенеза) была научно дискредитирована даже раньше, чем была предложена,… Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках… прежде, чем было показано, что в ее основе лежат ложные предпосылки»^[11].

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен^[12]:"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон — это всего лишь иллюзия" (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов, который в 1912—1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов^[13] [1]. Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин «ценогенез», предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином «ценогенез» обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион, хорион, аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы — это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия — удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция — признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Теория системогенеза П.К. Анохина.

П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и про­цессов многочисленные и различные по сложности компоненты фун­кциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968).

П. К. Анохин выделяет ряд основных закономерностей, принципов, действующих от момента закладки того или иного компонента систе­мы до появления полноценной функциональной системы.

1.  Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системы рассматривался выше и в концентрированном виде суть его действия состоит в том, что, независимо от сложности и про­стоты закладываемых в разное время структурных компонентов функциональной системы, все они к определенному времени со­ставляют функциональное целое — функциональную систему. Например, первичные поля анализаторных систем закладывают­ся и созревают раньше ассоциативных областей мозга, но к опре­деленному возрасту все они включаются в обеспечение различ­ных функциональных систем.

2.   Принцип фрагментации органа указывает на постепенное созре­вание, на неоднородный состав органа в каждый момент разви­тия. В первую очередь развиваются те его фрагменты, которые будут необходимы для реализации жизненно важной функции в ближайший период онтогенеза. При этом происходят опережающая закладка и развитие тех час­тей функциональной системы, которые окажутся наиболее важ­ными для решения адаптационных задач в ближайшее время {принцип опережающего развития). Например, в эмбриогенезе нервная система закладывается раньше, чем другие органы орга­низма, поскольку в ближайшее время будет выполнять функцию их регуляции.

3.   Принцип консолидации компонентов функциональной системы на­чинает действовать с того момента, когда отдельные, раздельно созревающие ее компоненты достигают той степени зрелости, ко­торая оказывается достаточной для их объединения в систему. Кри­тическим моментом в акте консолидации становится то, что один из компонентов занимает центральное, ведущее положение, и это при­дает системе определенную физиологическую архитектуру. Наиболее активное связывание различных узлов функциональ­ных систем происходит в так называемые критические, сенситив­ные периоды и соответствует качественным перестройкам поведе­ния и психики. В ходе системогенеза происходят преобразования как внутри отдельных систем, так и между разными системами.

4.   Принцип минимального обеспечения функциональной системы за­ключается в том, что по мере созревания отдельных структурных единиц до определенной степени происходит их объединение в какую-то минимальную, несовершенную, но, тем не менее, ар­хитектурно и функционально полноценную ФС. Благодаря это­му она становится в какой-то степени продуктивной, начинает выполнять приспособительную роль задолго до того, как полнос­тью созреет и все ее звенья получат окончательное структурное оформление. Так, система, обеспечивающая зрительное восприя­тие, начинает функционировать с момента рождения ребенка, но ее роль в адаптивных возможностях претерпевает в ходе онтогене­за значительные изменения.

В своей теории П. К. Анохин рассматривал вопросы структуры и формирования функциональных систем, обеспечивающих врож­денные функции организма. Обращаясь к позже и тонко организо­ванным функциональным системам, которые обеспечивают приоб­ретаемые поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе человека, он отмечает, что их формирование хоть и являет­ся менее демонстративным, но представляет собой реализацию того же генетического хода, тех же закономерностей, что и в пренаталь- ный период. В теории П. К. Анохина был раскрыт вопрос о том, что должна пред­ставлять физиологически функциональная система, каков биологи­ческий смысл ее существования и какие механизмы обеспечивают ее формирование.

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМ.