Дихальний ланцюг

Безпосереднє окислення субстрату відбувається за рахунок ферменту, у якого кофермент (переносник водню) має окислювально-відновний потенціал, що близький до потенціалу субстрату.

Синтез макроергічного зв'язку АТФ або АДФ потребує 30,6 кДж/моль енергії, що відповідає реакції, в якій беруть участь два електрони (2Н⁺ або 2е^–) при зміні окислювально-відновного потенціалу приблизно на 0,16 В. Найбільші зміни потенціалу відбуваються при переході від НАД до ФАД (або ФМН), від убіхінону до цитохрому с і між цитохромом а і киснем. Кожний з цих переходів відповідав утворенню однієї молекули АТФ з АДФ і фосфату.

Отже, окислення НАД∙Н⁺Н⁺ дає можливість утворитися трьом, а окислення ФАД∙Н₂ — двом макроергічним зв'язкам. Окислення іонів Fe²⁺ у цитохромах забезпечує синтез одного такого зв'язку. Тобто окислення субстрату ферментом, який має в своєму складі НАД⁺, у присутності кисню веде до утворення трьох молекул АТФ.

У результаті окислення субстрату ферментом, що має в своєму складі ФАД, утворюється дві молекули АТФ, а в результаті окислення субстрату тільки цитохромною системою однієї молекули АТФ.

Кількісний зв'язок між синтезом АТФ і використанням кисню можна охарактеризувати відношенням Р/0, яке вказує на кількість атомів фосфору, що перейшла з енергетичного стану в молекулу АТФ на кожну молекули кисню. Це відношення дорівнює трьом для НАД∙Н+Н⁺ і двом — для ФАД∙Н₂.

Отже, клітинне дихання супроводжується фосфорилюванням АДФ. Це явище називається окислювальним фосфорилюванням. В організмі має місце спряженість між окисленням і фосфорилюванням.

Макроергічні зв'язки АТФ можуть утворюватися за рахунок субстратного фосфорилювання, що має місце в двох випадках в гліколітичному циклі (при окисленні глі-церальдегід-3-фосфату до 3-фосфогліцеринової кислоти і при перетворенні 2-фосфогліцеринової кислоти у піровиноградну).

Інтенсивність дихання регулюється відношенням АТФ/АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше відбувається дихання, забезпечуючи утворення АТФ. Підвищення рівня АТФ знижує дихальні процеси. Агенти, що роз'єднують утворення АТФ (динітрофенол, тироксин), активують дихання.

Згідно теорії біологічного окислення (теорії дихання), окислення починається з відняття водню піридиновими дегідрогеназами від субстрату та передачі атомів водню флавіновим дегідрогеназам.

Наступним етапом є перенесення водню на убіхінон (коензим Q). Кожен водневий атом, що поступає від коферменту Q (убіхінону) розпадається на протон водню, який поступає в навколишнє середовище та електрон, який поступає в систему цитохромів.

В цитохромах роль компоненту, що переносить електрони, відіграє залізо. Воно знаходиться у окисленій формі (Fе³⁺), але після приєднання електрону, переходить у відновлену форму (Fе²⁺).

Електрон від цитохрому b переходить до цитохрому с та далі до цитохрому а₃ – міцному комплексу двох цитохромів, що називається цитохромоксидазою. Цей комплекс, окрім заліза , містить ще й мідь.

Будь-який цитохром може перенести лише по одному електрону, тому вважають, що у будь-якому дихальному ланцюзі є два ряди цитохромів.

Після цього система цитохромів передає електрони цього водню на кисень. В результаті приєднання електронів кисень переходить в іонну форму.

Водень, що віддав електрони, також іонізується і переходить у розчин. Заряджені частки водню і кисню з'єднуються між собою, утворюючи воду. Оскільки при такому окисленні постійно має місце поглинання кисню, то його називають тканинним диханням.

Біологічне значення перенесення водню й електронів полягає у використанні енергії утворення води. Реакція з'єднання водню і кисню – найбільш ефективна екзотермічна реакція між хімічними елементами. Природа використовувала цю реакцію як джерело енергії для біохімічних процесів. Поза організмом ця реакція відбувається миттєво, з вибухом, а в живому організмі – поступово. Водень передається кисню через ланцюг передавачів, і енергія виділяється не відразу, а по частинам, що дає можливість використовувати її для біохімічних процесів. Кожен етап переміщення водню та електронів від ферменту до ферменту супроводжується виділенням енергії і на певних етапах виділеної енергії достатньо для здійснення процесу фосфорилювання та утворення молекули АТФ. В усьому ланцюзі є три таких етапи. Процес утворення АТФ при біологічному окислюванні називається окислювальним фосфорилюванням. Цей шлях утворення АТФ є універсальним і використовується всіма організмами в процесі їхньої життєдіяльності в присутності кисню.

При перенесенні водню по дихальному ланцюгу від НАД^.Н₂ утворюється 3 молекули АТФ, при перенесенні від ФАД^.Н₂ – 2 АТФ.

Всі ферменти тканинного дихання пов’язані, головним чином, з мітохондріями. Нікотинамідаденіндинуклеотидні коферменти знаходяться в матриксі мітохондрій, металофлавопротеїни, убіхінон, цитохроми пов’язані з ліпідними структурами внутрішньої мембрани.