Фотофосфорилювання

Відомо, що в рослин АТФ утворюється в момент передачі електронів від водню води до хлорофілу, потім – від цитохрома b до цитохрому f. У мікроорганізмів ці стадії поки не визначені, хоча немає сумніву в тім, що передача електронів приводить до утворення АТФ.

Встановлено, що передача водню від відновленої дегідрогенази до фосфогліцеринової кислоти також супроводжується утворенням АТФ, однак це вже не відноситься до світлової фази.

Утворення енергії з органічних речовин при гетеротрофному обміні засновано також на принципі перенесення електронів і водню. Джерелом електронів і водню при цьому є органічна речовина (субстрат, що окислюється,), роль переносників виконують дегідрогенази і цитохроми. Акцептор водню й електронів – кисень повітря, а при відсутності повітря акцептором може бути кисень будь-яких мінеральних речовин.

ІІІ етап (темнова фаза). Відбувається асиміляція СО₂ з утворенням органічних речовин.

Синтез глюкози (гексоз) відбувається у темновій фазі, де енергія, накопичена у вигляді фосфатних зв’язків АТФ та НАДФН₂, використовується для відновлення СО₂ (цикл Кальвіна – циклічний процес утворення фосфогліцеринової кислоти з рибулозодифосфату та СО₂, відбувається без участі світла та хлорофілу.).

6СО₂ + 18 АТФ + 12Н₂О + 12НАДФН₂  С₆Н₁₂О₆ + 18Рн + 18АДФ + 12НАДФ

Цикл Кальвіна включає перетворення вуглеводів як за участю ферментів гліколізу, так і частково за участю ферментів фосфоглюконатного (пентозофосфатного) циклу.

2. Окислювальне фосфорилювання.

Основним джерелом внутрішньоклітинної енергії є окислення субстратів киснем повітря. Але окислення у клітинах відбувається поступово, завдяки послідовному перенесенню водню і електронів від субстрату до кисню.

Окислення біосубстратів у живих організмах відбувається як в аеробних, так і в анаеробних умовах. Але до кінця (тобто з максимальним виділенням енергії з поживних речовин) окислювальні процеси відбуваються, тільки за участю атмосферного кисню. Процес, коли в реакціях біологічного окислення водень з’єднується з киснем повітря, називається тканинним диханням.

Вивчення обміну білків, жирів і вуглеводів показало, що окислення цих сполук пов'язане з відщепленням водню від субстратів, тобто їх дегідруванням.

Окислення шляхом приєднання кисню до різних речовин відбувається, як правило, не за рахунок приєднання молекулярного атмосферного кисню, а за рахунок приєднання його із складу води. Поряд з водою другим кінцевим продуктом тканинного дихання є вуглекислий газ СО₂, що утворюється під час процесів окислення органічних речовин при реакціях декарбоксилювання.

Основи сучасних уявлень про механізм тканинного дихання закладені в основному дослідженнями О. М. Баха та В. І. Палладіна, проведеними ще на початку XX ст., а також дослідженнями В. Тунберга, О. Варбурга та ін.

Всю систему тканинного дихання називають ще дихальним ланцюгом. Процес дихання відбувається у мітохондріях, які є енергетичними станціями клітини.

Дихальний ланцюг починається з ферментів дегідроґеназ, що каталізують дегідрування субстратів.

Вони відрізняються специфічністю за відношенням до субстратів і завжди мають у своєму складі коферменти. Існує дві групи дегідрогеназ, які розрізняються за вмістом коферментів: одні мають у своєму складі нікотинамідаденіндинуклеотид (НАД), інші — флавінмононуклеотиди (ФМН) або флавінаденіндинуклеотид (ФАД). Тобто існують НАД- або ФАД-залежні дегідрогенази. Ці два типи дегідрогеназ мають різні окислювально-відновні потенціали залежно від природи субстратів, що ними використовуються.

НАД-залежні дегідрогенази є первинними акцепторами атомів водню, тобто вони здатні віднімати протони й електрони безпосередньо від субстратів. Флавінові коферменти зв'язані з вторинними дегідрогеназами, що відщеплюють тільки водень від відновленої форми НАД, тобто найважливішою дегідрогеназою є НАД∙Н-дегідрогеназа.

Друга важлива дегідрогеназа — сукцинат-дегідрогеназа, що безпосередньо відщеплює водень від субстрату сукцинату в лимоннокислому циклі.

Деякі ФАД-залежні дегідрогенази здатні передавати водень безпосередньо кисню, тобто є оксидазами.

Проміжною сполукою в клітинному окисленні є убіхінон, або кофермент Q, що був виділений із ліпідів мітохондрій.

У дихальний ланцюг входять також цитохроми — хромопротеїди, що здатні переносити електрони завдяки наявності в їх складі заліза, яке може переходити із тривалентного у двовалентне. Нині вивчено вже кілька десятків цитохромів.

Чим нижчий окислювально-відновний потенціал переносника електронів або водню, тим кращим він є відновником і тим ближче він знаходиться до субстрату. Сполука може віддавати свій водень або свої електрони іншій сполуці, що має вищий потенціал. Отже, порядок розташування ферментів і коферментів у дихальному ланцюгу такий:

НАД –> Флавопротеїди (ФП) –> Убіхінон –> Цитохром b –> Ц. c –> Ц. a + Ц. a₃ –> O₂

(-0,32В) (-0,066В) (+0,1В) (+0,26В) (+0,29В) (+0,81В)

Наведені значення окислювально-відновного потенціалу орієнтовні тому, що для НАД і флавіннуклеотидів вони змінюються залежно від природи апоферменту.

Окислювальний ланцюг може бути представлений такою схемою: