Память. Виды памяти. Механизмы формирования памяти. Структуры мозга, ответственные за память. Нарушение памяти.

Никакое приобретенное поведение не было бы возможно, если бы мозг не обладал механизмом избирательной фиксации информации. Если бы не оставались следы памяти, формирующие навыки.

Памятью называется способность мозга приобретать и сохранять полученную в процессе индивидуальной жизни информацию, а так же использовать ее при необходимости. Память относится к одному из фундаментальнейших свойств живого. Формируя и сохраняя следы деятельности живые системы используют эти следы в последующем взаимодействии со средой. На основании памяти организм лучше приспосабливается к новым условиям.

Память у человека обеспечивает формирование его индивидуальности, но в конечном итоге из индивидуальной памяти складывается память человечества – это знание, открытия, культура.

Классификация видов памяти.

Существует несколько основных подходов в классификации памяти.

По характеру психической деятельности выделяют:

Двигательную или моторную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение различных движений; она является основой для формирования различных практических и трудовых навыков; эмоциональную память – это память на чувства; образную память – это запоминание, сохранение и воспроизведение образов, ранее встречавшихся предметов и явлений. Многие исследователи разделяют образную память на зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, осязательную. Словесно-логическую память – она выражается в запоминании и воспроизведении мыслей, а т.к. мысли не возникают без языка, она и называется словесной.

В зависимости от особенностей деятельности организма по запоминанию и воспроизведению выделяют биологическую память. Различают 3 вида биологической памяти: генетическую, иммунологическую, нервную.

Генетическая память – память о структурно-функциональной организации живой системы, носителями такой памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), они обеспечивают передачу наследуемых признаков из поколения в поколение;

С генетической памятью тесно связана иммунологическая память, которая проявляется в способности иммунной системы обеспечивать защиту организма на проникновение в него генетически инородного тела;

Нервная память формируется в результате научения и на основе включения сложных мозговых механизмов.

Нервную память по характеру целей делят на: непроизвольную (неосознаваемую) и произвольную (осознаваемую).

В первом случае имеется в виду, что запоминание и воспроизведение осуществляется автоматически без волевых усилий человека, без контроля сознания. В настоящее время считается, что в недрах мозга находится огромный объем информации, которая в обычных условиях не вербализуется. Но при необычных ситуациях (травма мозга, шоковое состояние, условия гипноза) память легко извлекается. Документально засвидетельствован факт, когда безграмотная прислуга богослова, находясь в бессознательном состоянии, воспроизводила тексты, которые давно читал хозяин. Другой, пример, под гипнозом можно у взрослого испытуемого вызвать поведение его в десятилетнем возрасте. Непроизвольная память может быть основой творческих озарений.

Биологическую память по механизму формирования различают: имплицитную или процедурную и эксплицитную или декларативную.

Имплицитная (процедурная) не требует участия сознания. Она лежит в основе габитурации, сенситизации и классических условных рефлексов. Благодаря такой памяти у человека образуются двигательные навыки, умения, например, умение танцевать. Это память о том, как действовать в знакомой обстановке.

Эксплицитная (декларативная) память осуществляется при активном участии сознания. В этом случае учитывается прежний опыт, на основе чего формируется знание, как поступить в новой обстановке.

По длительности хранения информации у человека различают: сенсорную, кратковременную и долговременную память.

Сенсорная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного отпечатка ощущения действующего стимула в рецепторных структурах. Если стимул не повторяется или действует короткое время, то ощущение сохраняется в пределах от 100-400 мс до 4 секунд. Например, ощущение тепла на пальцах после прикосновения к нагретому предмету.

Механизм формирования сенсорной памяти заключается в процессах, протекающих на уровне рецепторов, когда раздражитель уже не действует, а рецепторный потенциал сохраняется и возбуждение от рецепторов распространяется к сенсорным центрам.

Биологическое значение сенсорной памяти заключается в обеспечении сенсорных структур мозга информацией об отдельных признаках раздражителя. Ненужная информация вытормаживается, стирается, а значимая переходит в кратковременную память.

Кратковременная или оперативная, или рабочая память – это память на только что случившиеся события или только что поступившую информацию. Например, необходимо запомнить номер телефона, сообщаемого справочной службой. За счет этой памяти выполняются текущие поведенческие и мыслительные операции. Новая только что поступившая информация удерживается в структурах мозга от 20-30 с. до 30 мин. После чего в зависимости от востребованности она либо стирается, либо переходит в долговременную память.

Объем кратковременной памяти составляет 7 ± 2 элементов. Мы легко можем воспроизвести 7 логически не связанных цифр или коротких слов.

Механизм кратковременной памяти. В ее основе заложен процесс циркуляции (реверберации) возбуждения в круговых замкнутых цепях нейронов лобной доли коры, преимущественно это нейроны III и IV слоев. Возбуждение попадает как бы в ловушку: раздражения уже нет, а возбуждение центров еще некоторое время поддерживается. Доказательством такого механизма является исчезновение памяти на события 10-15 минутной давности после испытанного шока или сотрясения мозга, в результате которых циркуляция возбуждения в нейронах мозга прекращается, память стирается.

Ведущая роль в формировании кратковременной памяти принадлежит структурам гиппокампа. При его удалении новая информация не запоминается.

Длительность циркуляции возбуждения в нейронных сетях зависит от оценки значимости информации, от внимания к этой информации и желании запомнить.

В процессе циркуляции возбуждения в нейронных сетях происходят структурные и биохимические изменения. Это создает условия для перехода памяти в долговременную.

Если процесс реверберации протекает короткое время и угасает, память утрачивается.

Долговременная память – это память на события, которые происходили несколько минут, часов, дней или лет назад. Это основной вид памяти. Переход кратковременной памяти в долговременную зависит от того, как часто повторно используется одна и та же информация.

Механизмы формирования долговременной памяти или энграммы (запись) памяти. Емкость памяти у человека составляет около 0,5 млрд. единиц, на процессы формирования памяти мозг затрачивает 15 % АТФ, содержащейся в нервной ткани.

Изучение механизмов памяти – одно из главнейших направлений нейробиологии. На сегодняшний день исчерпывающего ответа, что из себя представляют энграммы памяти – нет. Есть различные точки зрения. Исследование механизмов памяти должно строиться на выяснении природы ее основных операций: формирование, закрепление, хранение и воспроизведение (извлечение). Механизм формирования рассмотрен на примере кратковременной памяти. Закрепление и хранение памяти связано с переходом ее в долговременную. Существует множество (более 30) гипотез, объясняющих механизмы закрепления и хранения памяти.

Согласно Хеббу А. (1949 г.) и его последователей память базируется на структурных изменениях, возникающих в нейронных сетях в зоне контактов аксонов с дендритами. Если реверберация возбуждения продолжительная или многократно повторяется, увеличивается число синапсов и суммарная площадь контактов за счет появления дополнительных шипиков на дендритах и ветвления аксонов. После установления таких связей образуются нейронные ансамбли, а возбуждение хотя бы одного нейрона из этого ансамбля нейрона приведет в возбуждение весь ансамбль.

Синаптическая теория долгосрочной памяти утверждает, что при прохождении импульсов через определенную ансамблевую группу нейронов, происходят стойкие изменения синаптической проводимости. Это сопровождается увеличением ионов кальция в постсинаптической мембране, в результате в ней увеличивается число рецепторов, из-за чего проводимость возрастает. В целом кальций регулирует функцию транспортных систем нейрона, его медиаторную и метаболическую активность. Он принимает непосредственное участие в формировании пластических (структурных) реакций нейронов. У людей с пониженным содержанием кальция в крови страдает память.

Сторонники биохимических гипотез механизма долгосрочной памяти декларируют о возможности кодирования энграмм в виде химических субстратов: РНК, белков, особых пептидов, вырабатываемых нейронами. Родоначальницей этой группы гипотез послужила гипотеза Г. Хидена (1967 г.) о «молекулах» памяти или концепция биохимического кодирования индивидуального опыта. По Хидену при реверберации возбуждения по нейронам увеличивается выброс медиаторов, что приводит к изменению состава РНК на постсинаптической мембране, синтез и встраивание в нее «специфического запоминающего» белка, который реагирует только на определенный раздражитель.

В 60 годы XX века в связи с опытами Хидена заговорили о возможном транспорте памяти от одного животного к другому. Для этого вытяжку мозга обученных какому-нибудь действию животных, вводили в организм необученных животных, в результате у них проявлялся навык без тренировок.

Позже было установлено, что в формировании энграмм памяти участвует ДНК, которая может хранить приобретенную память. Процесс передачи памяти химическим путем является реальным фактом.

Процессы обучения и памяти связывают с участием разных нейромедиаторных систем. Высказываются точки зрения о зависимости памяти от баланса активности дофамина и серотонина. В структурах мозга кроме того на обучение влияют эндогенные пептиды: энкефалины и эндорфины.

Память зависит не только от биохимических процессов, сколько от того в каких нейронах, нейронных ансамблях протекают эти процессы.

Структуры мозга, причастные к формированию и хранению энграмм памяти.

В конце 20-х годов прошлого столетия психолог К. Лешли предпринял попытку найти «центры» памяти. Он обучал животных решению определенных задач, а затем разрушал различные участки мозга в поисках места хранения следов памяти.В итоге отметил, что удаление даже 20 % мозгового вещества не приводит к утрате приобретенных навыков. Отсюда вывод: энграммы памяти могут находиться в различных структурах мозга.

Канадский невролог У. Пенфилд наблюдал, что воздействия на некоторые участки мозга в ходе операции приводили к воспоминаниям у больных. В результате наблюдений он пришел к выводу, что центром памяти является гиппокамп, образование, входящее в состав лимбической системы мозга и расположенное в височной области коры больших полушарий.

В настоящее время гиппокамп рассматривают как возможное хранилище энграмм памяти. Удаление гиппокампа приводит к невозможности формирования памяти на недавние события; при этом утрачивается способность к образованию долговременной памяти. Раздражение гиппокампа сопровождается воспоминаниями. Одной из особенностей гиппокампа является способность к структурной перестройке функционирующих синапсов. Гиппокамп удивительно пластичный отдел ЦНС. Установлено, что при обучении в гиппокампе увеличивается объем выделяемых медиаторов и растет число шипиков на дендритах его нейронов. Наблюдается ветвление аксонов, что сопровождается установлением новых связей.

Подтверждением выше сказанного является наблюдение над больным, у которого в силу необходимости было осуществлено двустороннее удаление гиппокампа. После чего пациент утратил способность к переводу кратковременной памяти в долговременную, хотя он сохранил свой интеллект и прежний опыт.

Согласно потребностно-информацонной теории П.В. Симонова лобная кора и гиппокамп относятся к информационным структурам, оценивающим вероятность удовлетворения потребности или вероятности подкрепления с целью организации определенного поведения. Тот факт, что изменение метаболизма дофамина при воспоминании обнаружены именно в этих структурах, дает основание предположить участие дофамина в воспроизведение следов памяти. Истощение запасов дофамина или разрушение лобных отделов коры приводит к утрате запоминания пространственных отношений между предметами.

Отмечено так же участие серотонина (медиатора миндалевидного комплекса) в эмоциогенной регуляторной системе памяти, запускающей процесс воспроизведения. В формировании и хранении памяти участвуют проекционные сенсорные и ассоциативные зоны коры. Так, вторичные зрительные области коры сохраняют зрительную информацию, а слуховые – слуховую. Мозжечок и базальные ганглии создают и хранят программы произвольных движений.

К формированию памяти причастны так же структуры, активирующие эмоции.

К настоящему времени пока нет четкого объяснения механизмов извлечения памяти, как формируются воспоминания.

Нобелевскому лауреату Э.Кэнделу и его соавторам удалось выяснить, какие факты влияют на эффективность межнейронных контактов – синапсов, и определить биохимические механизмы кратковременной и долговременной памяти. В 2000 году биохимики Д. Ийн и Т. Талли установили, что в механизмах долговременной связи важную роль играет белок GREB. Схема формирования долговременной памяти по их мнению такова: в ходе реверберации активируется нейрон, он выделяет медиатор, тот на постсинаптической мембране другого нейрона усиливает поступление кальция в нейрон, в нем активируется циклическая АМФ, она поступает в ядро нейрона и способствует синтезу белка GREB. Он обеспечивает запоминание. Циклическая АМФ способствует образованию дополнительных шипиков на дендритах.

Последние обеспечивают установление новых синапсов с нейронами, участвующими в формировании памяти.

Знание механизмов долговременной памяти позволит создать препараты, способствующие облегчению запоминания и предназначенные для борьбы с прогрессирующей потерей памяти.