Рецепторный отдел зрительной сенсорной системы.

Зрительные рецепторы располагаются в сетчатке, многослойной структуре, в которой кроме рецепторов располагаются слои биполярных и ганглиозных нейронов. Между рецепторными, биполярными и ганглиозными нейронами имеются синапсы и взаимодействие осуществляется с помощью медиатора ацетилхолина.

Считается, что сетчатка из-за сложной организации – это часть мозга, вынесенного на периферию.

Рецепторы сетчатки из-за чувствительности их к свету называют фоторецепторами. Фоторецепторы: палочки и колбочки располагаются в пигментном слое сетчатки, наиболее удаленном от хрусталика.

Палочки и колбочки отличаются между собой как структурно, так и функционально. В сетчатке глаза находится около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек.

Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки. Участок, где содержатся только колбочки, называется центральной ямкой. Здесь острота зрения максимальна. Колбочки функционируют при ярком освещении и воспринимают цвета. Палочки располагаются по периферии сетчатки и обеспечивают периферическое или боковое зрение. Они воспринимают неокрашенный свет и, имея более высокую чувствительность, чем колбочки; они обеспечивают зрительные восприятия при слабом освещении, то есть сумеречное зрение.

Каждый фоторецептор – палочка и колбочка – состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент. В палочках находится зрительный пигмент родопсин. В сетчатке располагаются 3 вида колбочек, содержащих пигменты необходимые для цветового зрения: йодопсин, хлоролаб и эритролаб.

Механизм свето- и цветовосприятия или зрительная рецепция.

Возбуждение зрительных рецепторов происходит в результате фотохимической реакции того или иного зрительного пигмента в ответ на действие света определенной длины волны.

В палочках зрительный пигмент родопсин под воздействием света подвергается многоступенчатому фотохимическому процессу – изомеризации. В итоге родопсии распадается на опсин и ретиналь, а рецептор возбуждается.

В колбочках изомеризации подвергаются выше названные фотопигменты, чувствительные только к определенным длинам световых волн. Эти различия и составляют основу цветового зрения.

В природе существует 3 основных цвета: красный, с длиной волны 700 нм; желто-зеленый – 550 нм; синефиолетовый – 400 нм. Смешение этих цветов в разных соотношениях дает до 7 млн. оттенков. Человек способен различать до 150000 оттенков различных цветов.

Механизм цветовосприятия объясняет трехкомпонентная теория. Впервые о механизме цветовосприятия свое мнение высказали И.Ньютон в XVII в. и позже М.В. Ломоносов в XVIII веке. В дальнейшем в 1801 г. Т. Юнгом была сформулирована трехкомпонентная теория цветовосприятия и позже развита Г. Гельмгольцем, который экспериментально доказал, что путем смешения трех основных цветов можно получить многочисленные оттенки.

Согласно этой теории в сетчатке существует 3 типа колбочек, каждый тип колбочек содержит один из трех фотопигментов: йодопсин, хлоролаб или эритролаб. Колбочки, содержащие йодопсин, чувствительны к сине-фиолетовому цвету; содержащие хлоролаб – к красному; содержащие эритролаб – к желто-зеленому цвету. Всякий цвет оказывает действие на все типы колбочек, но в разной степени. Так, например, красный цвет в большей степени активируют колбочки, содержащие хлоролаб, в меньшей степени на него реагируют колбочки, содержащие эритролаб и йодопсин. Это возбуждение далее суммируется зрительными нейронами и уже в коре возникает ощущение того или иного цвета.

При отсутствии какого-либо типа колбочек развивается цветослепота. Существует три разновидности цветовой слепоты. Люди, страдающие протанопией, не воспринимают красного цвета; страдающие дейтеронопией, не воспринимают зеленого цвета; страдающие тритапопией, не воспринимают синефиолетового цвета.

Впервые цветовую слепоту описал в конце XVIII века физик Д. Дальтон, который сам страдал нарушением цветовосприятия. Врожденная неспособность различать красный и зеленый цвета наблюдается преимущественно у 8 % мужчин, и называется дальтонизмом.

Палочки и колбочки в пределах сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами, а те, в свою очередь, с ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Около 130 млн. фоторецепторов имеют выход на 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва. Налицо процесс конвергенции. Он в большей степени выражен на периферии сетчатки. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биополярной, а та с одной ганглиозной нервной клеткой.

Описаны два типа ганглиозных клеток: on- и off- нейроны. On-нейроны возбуждаются на действие света в центре рецептивного поля и тормозятся на действие света на периферии рецептивного поля. Оff-нейроны действуют наоборот. Рецептивные поля этих нейронов чередуются в сетчатке. Световой контраст является для них сильным раздражителем.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторецепторов и поэтому не чувствительно к свету. Это место называется слепым пятном.