Кора больших полушарий головного мозга. Особенности строения. Функциональная специализация. Особенности ассоциативной коры, ее роль.

Большие полушария головного мозга – это самая большая и функционально важная часть ЦНС.

Полушария между собой соединены мозолистым телом, в состав которого входят примерно 200 миллионов нервных волокон, идущих к полушариям или выходящих из них.

Полушария покрыты корой – высшим отделом ЦНС. Кора формирует деятельность организма как единого целого в его взаимодействии с окружающей средой. Кора обеспечивает организацию сложных форм поведения и проявление высших психических функций человека.

Общая площадь коры 1,7 – 2,5 м². Большая площадь обусловлена выраженной складчатостью коры. Кора включает серое вещество, толщина которого от 1,5 до 5 мм.

Особенности строения и организации коры больших полушарий.

1. Многослойность расположения нейронов в коре. Клеточный состав коры разнообразен, но большинство нейронов (10-15 миллионов) относятся к двум типам: звездчатые и пирамидные.

Кора состоит из 6 слоев:

1. Верхний (молекулярный) слой содержит относительно мало пирамидных клеток. В основном он состоит из волокон, приходящих из неспецифических ядер таламуса и регулирующих возбудимость коры и волокон мелких нейронов этого слоя коры.

2. Наружный зернистый слой содержит тела множества звездчатых нейронов, за счет связи с другими нейронами они обеспечивают длительную циркуляцию возбуждения в нейронных цепях – это важно в формировании памяти. Особенность этих нейронов в том, что дендриты отходят от всей поверхности тела нейрона, а аксон короткий и ветвящийся. Такая особенность нейронов обеспечивает множество контактов внутри слоя.

3. Наружный пирамидный слой содержит нейроны, имеющие вид пирамидки, ее длинный аксон покидает этот слой и взаимодействует с нейронами других слоев.

4. Внутренний зернистый слой содержит мелкие зернистые нейроны, на них заканчиваются специфические таламокортикальные пути, несущие информацию от определенных рецепторов (зрительных, слуховых и др.).

5. Главной чертой пятого слоя является наличие крупных пирамидных нейронов, в двигательной коре их называют клетками Беца. Дендриты пирамидных клеток поднимаются до первого слоя.

6. Этот слой состоит из разнообразных клеток и пирамидных, и звездчатых, находится на границе с белым веществом мозга.

В целом каждый из 10-15 миллиардов нейронов коры имеет до 10000 контактов с другими нейронами. Таким образом создается огромное количество путей и связей.

2. Модульный принцип организации коры. Маунткасл (1957) установил, что функциональной единицей коры является колонка. Колонка – это цепь нейронов из всех слоев коры, ориентированная перпендикулярно поверхности коры.

Дело в том, что нейроны в коре лучше связаны между слоями, чем внутри слоя, поэтому и формируется колонна или колонка.

Все нейроны одной колонки реагируют на один вид раздражителя. Нейроны простых колонок распознают отдельные его признаки. Аксоны нейронов таких колонок связываются с более сложными колонками, что обеспечивает проведение более сложной оценки раздражителя.

Множество колонок за счет горизонтальных связей может быть собрано в модули. Модули в свою очередь объединяются в крупные нейронные сети.

Установлено, что нейроны в зрительной коре группируются в колонки за 2 недели до рождения. После рождения их количество может нарастать. В эксперименте сразу после рождения детенышу животного заклеивали один глаз. Через некоторое время выяснилось, что число колонок в зрительной коре, связанной со зрячим глазом нарастало, а в коре, связанной с незрячим глазом оставалось прежним.

3. Для сенсорной коры больших полушарий характерен экранный или топический принцип организации, суть которого заключается в том, что от рецепторов информация поступает в строго определенные зоны. Эти зоны называют проекционными. Они располагаются в первичной коре. Проецирование рецепторов в коре подчиняется принципу топографического картирования или топии, из которого следует, что каждое рецепторное поле в сенсорной коре занимает закрепленный участок. При этом площадь этого участка будет тем больше, чем больше плотность рецепторов в рецепторном поле.

4. Уровень активности нейронов коры больших полушарий зависит от влияний новых структур: ретикулярной формации и неспецифических ядер таламуса, которые относятся к неспецифической сенсорной системе. Задача этих структур оказывать на кору восходящее активирующее влияние, что обеспечивает формирование внимания и бодрствования.

5. В коре имеются представительства всех функций, исполняемых структурами ЦНС.

6. Кора разделена глубокими бороздами на доли. Различают лобные, теменные, височные, затылочные, островковые доли. Мелкие борозды делят полушария на извилины. В зависимости от выполнения функций кора поделена на области: сенсорные, моторные и ассоциативные.

Кроме того, по Бродману (1909 г.) кора человека разделена на 52 поля.

7. Проекционные зоны коры включают первичные, вторичные и третичные поля, их совместная функция обеспечивает формирование образного восприятия. Задача первичных полей формировать ощущение отдельных признаков раздражителя. Вторичные поля как бы надстроены над первичными, получают информацию от первичных полей и других вторичных полей. Переработка информации усложняется, в результате чего обеспечивается формирование комплекса признаков раздражителя, что эквивалентно психическому процессу восприятия, т.е. формированию образа. Третичные зоны или ассоциативные зоны располагаются в промежутках между вторичными зонами или по их периметру и в ходе филогенеза они заняли значительную часть новой коры.

8. Кора обладает пластичностью, т.е. возможностью компенсировать функции утраченных структур. Практически все области коры мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, чувствительные к различным раздражителям. Это позволяет компенсировать функции утраченных нейронов. Кроме того в коре существуют зоны перекрытия рецептивных полей.

XI. В коре заложены механизмы, которые обеспечивают возможность длительно сохранять следы возбуждения, а это имеет значение в пожизненном сохранении следов памяти.