Лекция 2. Биология и экология плодоношения деревьев и кустарников в лесу.

1.Периодичность плодоношения и определяющие ее факторы.

2.Морфологические стадии созревания семян, время цветения, созревания и сбора семян и плодов.

3.Календарь сбора лесосеменного сырья, основных лесообразующих пород.

1.Периодичность плодоношения и определяющие ее факторы.

Плодоношение древесных и кустарниковых видов основывается прежде всего на изу­чении биологических и экологических особенностей растений. Лесообразующие и другие дре­весные и кустарниковые растения, произрастающие в ле­сах умеренного климата, являются поликарпическими рас­тениями, т. е. способны к многократному плодоношению на протяжении жизни. Периодичность плодоношения их зависит от двух основных факторов:

1 – биологические особенности древесных видов( возраст и генотип дерева).

2 – от внешних условий окружающей среды.

В возрастном развитии растений лежит учение Мичурина И.В. о трех этапах, каж­дый из которых характеризуется определенным физиологи­ческим состоянием:

– юношеский (этап молодости)

– этап зрелости (возмужалости)

– этап старения

Юношеский этап – на этом этапе у растений ярко выражена пластичность к неблагоприятным условиям среды и другим факторам. Характерна закладка генеративных органов, но растения не плодоносят, происходит интенсивный рост растений.

Этап зрелости – деревья на этом этапе активно плодоносят, характерно увеличение кроны, самые высокие урожаи семян, качество семян самое лучшее, но приспосабливаемость растений к неблагоприятным факторам ниже, чем на первом этапе.

Этап старения – характеризуется сниженим урожаев семян, их качества, общей жизнедеятельности и репродуктивной способности. С наступлением этапа старения расте­ние постепенно утрачивает пластичность, у него снижается интенсивность основных физиологических процессов.

Фаза развития древесных и кустарниковых пород, когда они плодоносят, т. е. дают плоды с заключенными в них семенами, называется репродуктивной. Репродуктивная способность древесных и кустарниковых пород наступает у различных пород в разное время. Как правило, плодоно­шение начинается или усиливается после того, как рост дерева в высоту ми­новал кульминационный период. Обычно вегетативные органы (стебель, ли­стья) при сильном их развитии задерживают развитие репродуктивных (цве­ток, плод), при подавлении же роста вегетативных органов плодоношение усиливается. Ослабленные в росте деревья (плохое питание, механические повреждения, например, корней, ствола) обычно плодоносят значительно раньше нормальных. У большинства древесных пород начало репродуктив­ной фазы относится к 15-25 го­дам, у кустарников - к 3-8 годам.

Этап зрелости дольше длится у древесных пород с боль­шей продолжительностью жизни. Так, у осины и березы он составляет 50—60 лет, у дуба — свыше 100 лет, у листвен­ницы— около 150, у кедра сибирского — приблизительно 180 лет.

Наиболее активно плодоносят отдельно стоящие и опушечные деревья, а также деревья в древостоях с низкой полнотой.

Сосна – отдельно стоящие деревья – начало плодоношения 10-15 лет, в насаждениях – 20-25 лет.

Ель – отдельно стоящие деревья – начало плодоношения 15-20 лет, в насаждениях – 20-25 лет.

На деревья I-III класса роста по Крафту приходится 90% урожая. Чем богаче условия местопроизрастания, тем обильнее плодоношение и больше урожай семян.

Степень развития отдельных деревьев в насаждениях обусловливает их различное плодоношение. Обильнее всего плодоносят в древостое наибо­лее освещенные и с хорошо развитыми кронами деревья I и II класса Крафта и хуже - III, IV. Так как деревьев I классов в густых насаждениях сравни­тельно немного, то наибольшая доля участия в урожае семян всего древостоя приходится обычно на деревья II класса. В качественном отношении урожай семян деревьев II класса хуже, чем I (меньший выход семян из шишек, боль­ше пустых семян). Например, в 80-летнем сосняке наибольшее количество всхожих семян дает I класс роста - 51% всего урожая всхожих семян, II - до 36%, III - IV - до 13%. Отдельно стоящие и опушечные деревья плодоносят боль­ше, чем деревья, произрастающие в насаждении. По исследованиям В.Д. Огиевского, семенники сосны после осветления увеличивали урожай семян в 17-20 раз; однако это увеличение происходит не сразу, а че­рез 3-4 года после рубки древостоя.

Ель в насаждениях плодоносит в самой верхней, наиболее освещенной части кроны; у сосны наибольшее количество шишек в средней части кроны.

В культурах плодоношение наступает раньше, чем в естественных на­саждениях и изменяется с возрастом.

Обычно у пород, дающих крупные или тяжелые плоды (например, бук, кедр, дуб, пихта), плодоношение наступает позже, у пород, дающих мелкие и легкие семена (например, береза, ольха, осина, сосна, ель), - раньше.

Для каждого вида характерна определенная периодичность плодоношения с точки зрения обильных урожаев. Годы обильных урожаев называются семенными годами. Многие наши древесные породы плодоносят не ежегодно, другие по­роды хотя и ежегодно, но неодинаково: один год дают большой урожай, дру­гой - слабый. Строгой периодичности урожаев у боль­шинства пород обычно не наблюдается, и семенные годы наступают через различные промежутки. Урожаи семян древесных растений в различные годы неодинаковы. Повторяемость семенных лет необходимо знать, так как это имеет важное значение для планирования заготовки лесных семян и в целом лесокультурных работ.

Периодичность плодоношения объясня­ется, необходимостью пополнения деревом запасов питательных веществ, идущих главным образом на образование плодов. Обильное плодо­ношение понижает годичный прирост дерева. - Ежегодно или через один год обильно плодоносят тополя, береза, ольха черная, ильм, вяз. Через 2-4 года – клен остролистный, липа, ясень обыкновенный, граб обыкновенный. Через 2-3 года – сосна обыкновенная, лиственница, через 3-5 лет - ель европейская, пихта сибирская. Через 4-5 лет – дуб черешчатый, сосна кедровая сибирская, бук европейский. Чем более благоприятны кли­матические условия для данной породы, тем чаще и обильнее плодоносят лесные древостои, и наоборот.

Если во время цветения растений (июнь) наблюдается большой дефицит влажности - 60-70 %, то это способствует образованию плодовых почек и формированию высоких урожаев. При ранневесенних заморозках, низких летних температурах снижается скорость созревания семян. Рассмотрим подробнее влияние отдельных факторов на плодоношение.

Климатические факторы. Наиболее существенное значение имеет температура. Чем холоднее климат, тем реже урожаи семян. Так, в бо­лее теплом климате в Средней Европе (Германия) обильные урожаи сосны наблюдаются через 2-3 года, а на востоке европейской части че­рез 4-6 лет. В Швеции, в южной и средней частях, через 5-6 лет, а в север­ной - через 10 лет; в Финляндии, в северной части, - через 10-20 лет.

От климатических условий зависит и качество семян: качество их тем ниже, чем суровее климат. В северных странах у сосны преобладают цветы либо женские, либо мужские, а местами встречаются сосны исключительно с мужскими цветами. Дуб в областях с теплым климатом дает хорошие урожаи почти ежегодно, по мере продвижения на север и восток промежуток между семенными годами увеличивается до 6-7 и даже 10.

Условия погоды во время цветения и созревания плодов сказываются на урожае семян. У дуба, ели, сосны, березы, ольхи, ясеня и многих других пород поздние весенние заморозки иногда побивают цветы и образовавшиеся завязи.

Сырая, дождливая и холодная весна затрудняет процесс опыления цве­тов и соцветий как у лиственных, так и у хвойных. При продолжительных дождях пыльца смывается, вследствие чего оплодотворение не происходит и разви­ваются пустые семена. Сухое жаркое лето часто ведет к неполному развитию плодов, преждевременному их опадению, понижению всхожести семян (ясень, клены и др.). Сильные ветры, град обивают плоды. Сухая осень ино­гда приводит к пересыханию желудей. Дождливое холодное лето задерживает вызревание семян; сухое лето вызывает иногда у сосны уменьшение веса семян в год их созре­вания.

У древесных растений больше цветков образуется тогда, когда во вре­мя формирования и роста цветочных почек выпадает мало осадков и стоит теплая ясная погода.

Условия местопроиз­растания оказывают влияние не только на урожайность плодов и семян, но и на их качество.

Повреждения различными вредителями и болезнями - насекомыми, грибками, животными при массовом их размножении - могут вызывать большие потери урожая семян. В результате шишки не получают пол­ного развития, преждевременно опадают, дают незначительный выход семян и т. д. Урожай может быть полностью уничтожен.

Условия опыления женских цветов могут оказывать большое влияние на количественную и качественную стороны урожая. Неблагоприятные условия (продолжительные дожди, например)могут ухудшить ­опыление женских цветов или сделать его невозможным. Возможны случаи когда опыления не происходит из-за побивания морозом мужских се­режек ольхи, березы, в то время когда женские остаются невредимыми. Во всех этих случаях у лиственных пород плоды хотя и развиваются, но внутри них семян нет; у хвойных же семена хотя и развиваются, но внутри них нет ни зародыша, ни эндосперма (пустые семена).У лиственных пород явление образования плодов без семян называется партенокарпией, у хвой­ных явление образования пустых семян - партеноспермией .Полная партенокарпия и партеноспермия наблюдаются в том случае, если плоды у лист­венных и женские соцветия (шишечки) у хвойных после цветения развиваются и не опадают (осина, ива, ольха, клен американский, граб, шелковица, ель, пихта, лиственница, обыкновенный можжевельник); а неполная- если женские цветки или женские соцветия после цветения либо опадают, либо недоразвиваются (ясень, ильм, клен остролистный, дуб, орехи, туя, можжевельник казацкий).

При заготовке семян необходимо учитывать разнообра­зие форм древесных растений. В случае создания открытых лесных культур желательно использовать позднораспускающиеся формы (дуб), в меньшей степени страдающие от весенних заморозков и обладающие некото­рыми другими ценными свойствами. При искусственном введении древесных растений под полог лиственных насаждений лучше высаживать ранораспускающиеся формы. Они активнее растут и развиваются. Сравнительно высо­кие урожаи семян у большинства лесообразующих пород (сосна, дуб, ясень, клен и др.) бывают в насаждениях, полнота которых составляет 0,5-0,6. Причем искусственное изреживание насаждений способствует повышению урожайности оставшихся деревьев лишь спустя 3-4 года.

Плоды и семена собирают с полнодревесных деревьев, для которых ха­рактерны прямой ствол, узкая крона, низкая сучковатость, устойчивость к грибным заболеваниям и вредным насекомым. Эти свойства материнских де­ревьев, как правило, передаются через семена следующему поколению.

Кроме того, следует знать также особенности плодоношения древесных видов и в периоды между се­менными годами. Например, дуб северный (Quercus borealis Michx. f.), у ко­торого повторяемость семенных лет на родине наступает через каждые 3 года, у нас плодоносит ежегодно, что дает возможность постоянно заготавливать желуди в количествах, необходимых для посева в лесных питомниках и для создания культур.

Большинство лесообразующих пород – это однодомные растения. Однако у таких пород, как сосна, ель, дуб и другие, отмечено тяготение к определенному половому типу. Установлено, что найбольшей урожайностью отличаются деревья женского типа, а мужские плодоносят слабо.