- •1.Основы физиологии клетки
- •1.1. Общие сведения о клетке
- •1.2. Клеточная мембрана
- •1.3. Ядро клетки
- •1.4. Рибосомы
- •1 .5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
- •1.6. Митохондрии и лизосомы
- •1.7. Цитоскелет
- •2. Структурные и функциональные принципы организации нервной системы
- •2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
- •2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
- •2.3. Спинной мозг
- •2.4. Ствол мозга
- •Функции черепномозговых нервов
- •2.5. Мозжечок
- •2.6. Промежуточный мозг
- •2.7. Конечный мозг (полушария)
- •2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор
- •2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер
- •2.10. Принципы организации функциональных систем мозга
- •2.11. Элементарные операции мозга - основа психических процессов
- •3. Основы нейронной теории
- •3.1. Нейроны
- •3.2. Классификация нейронов
- •3.3. Электрические сигналы
- •3.4. Входные сигналы
- •3.5. Объединённый сигнал - потенциал действия
- •3.6. Проведение потенциала действия
- •3.7. Выходной сигнал
- •3.8. Глия
- •4. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических сигналов
- •4.1. Концентрационный и электрический градиенты
- •Распределение важнейших ионов при невозбуждённом состоянии мембраны гигантского аксона кальмара
- •Концентрация некоторых ионов в мышечных клетках теплокровных в ммоль/л
- •4.2. Активный транспорт
- •4.3. Пассивный транспорт – диффузия
- •4.4. Управляемые каналы
- •4.5. Блокаторы ионных каналов
- •4.6. Мембранный потенциал покоя
- •4.7. Потенциал действия
- •4.8. Механизм проведения потенциалов действия
- •5. Механизм передачи информации в синапсах
- •5.1. Две разновидности синапсов
- •5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •5.3. Помехи в синаптической передаче
- •5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах
- •5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение
- •5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в цнс
- •5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации
- •5.8. Электрические синапсы
- •6. Нейромедиаторы
- •6.1. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов
- •6.2. Синтез нейромедиаторов
- •6.3. Выделение медиаторов
- •6.4. Разные постсинаптические рецепторы: ионотропное и метаботропное управление
- •6.5. Удаление медиаторов из синаптической щели
- •6.6. Отдельные медиаторные системы
- •6.6.1. Ацетилхолин
- •6.6.2. Биогенные амины
- •6.6.3. Серотонин
- •6.6.4. Гистамин
- •6.6.5. Глутамат
- •6.6.6. Гамк и глицин
- •6.6.7. Нейропептиды
- •6.7. Опиатные пептиды
- •7. Рефлексы
- •7.1. Рефлекс - стереотипная приспособительная реакция
- •7.2. Классификации рефлексов
- •7.3. Рефлекторная дуга
- •7.4. Нервные центры
- •7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции
- •7.6. Сухожильные рефлексы
- •7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц
- •7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга
- •7.9. Координация рефлекторной деятельности
- •7.10. Вегетативные рефлексы
- •7.11. Безусловные и условные рефлексы
- •8. Эффекторы
- •8.1. Строение скелетных мышц
- •8.2. Механизм сокращения мышечных волокон
- •8.3. Двигательные единицы
- •8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов
- •8.5. Режимы мышечных сокращений
- •8.6. Регуляция длины и напряжения мышц
- •8.7. Гладкие мышцы
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.8. Сердечная мышца - миокард
- •8.9. Железы
- •9. Функциональная специализация коры больших полушарий мозга
- •9.1. Соматосенсорная кора
- •9.2. Первичная зрительная кора
- •9.3. Вторичная (экстрастриарная) зрительная кора
- •9.4. Слуховая кора
- •9.5. Теменно-височно-затылочная ассоциативная кора
- •9.6. Префронтальная ассоциативная кора
- •9.7. Лимбическая кора
- •9.8. Височная кора
- •9.9 Электроэнцефалограмма
- •10. Двигательная функция цнс
- •10.1. Иерархическая организация моторных систем
- •10.2. Двигательные программы спинного мозга и ствола
- •10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола
- •10.4. Нисходящие пути моторной коры
- •10.5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области
- •10.6. Функциональная организация первичной моторной коры
- •10.7. Функциональная организация мозжечка
- •10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка
- •10.9. Функциональная организация базальных ганглиев
- •10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев
- •11. Вегетативная функция цнс
- •11.1. Вегетативная нервная система
- •11.2. Периферический отдел вегетативной нервной системы
- •11.3. Тонус вегетативных нервов
- •11.4. Афферентное звено вегетативных рефлексов
- •11.5. Характер симпатического и парасимпатического влияния на деятельность внутренних органов
- •11.6. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы
- •11.7. Центры вегетативной регуляции спинного мозга и ствола
- •11. 8. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
- •11.9. Вегетативные механизмы регуляции кровообращения
- •11.10. Основные звенья регуляции дыхания
- •12. Основы нейроэндокринной регуляции функций
- •12.1. Происхождение, секреция, транспорт и действие гормонов
- •12.2. Регуляция образования гормонов
- •12.3. Роль гипоталамуса в регуляции образования гормонов передней доли гипофиза (гипоталамо-аденогипофизарная система)
- •12.4. Физиологическая роль гормонов аденогипофиза
- •Гипофизотропные и гипофизарные гормоны
- •12.5. Гипоталамус и гормоны нейрогипофиза
- •12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция
- •12.7. Гормоны коры надпочечников
- •12.8. Гормоны щитовидной железы
- •12.9. Гормоны поджелудочной железы
- •12.10. Половые гормоны
- •12.11. Стресс
- •13. Интегративные механизмы регуляции поведения, основанного на биологических мотивациях
- •13.1. Мотивации
- •13.2. Кибернетические принципы гомеостатического регулирования
- •13.3. Гипоталамус - важнейшая мотивационная структура мозга
- •13.4. Лимбическая система мозга
- •13.5. Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций
- •13.6. Физиологические механизмы боли
- •13.7. Роль миндалин в образовании мотиваций
- •13.8. Гомеостатическое и поведенческое регулирование температуры тела
- •13.9. Механизмы регуляции пищевого поведения
- •13.9.1. Поступление и усвоение пищи
- •1 3.9.2. Открытие центров голода и насыщения в гипоталамусе
- •13.9.3. Новые данные о центрах голода и насыщения
- •13.10. Питьевое поведение
- •13.10.1. Обмен воды и солей в организме
- •13.10.2. Регуляция водно-солевого равновесия и питьевого поведения
- •13.11. Половое поведение
- •13.11.1. Критические периоды половой дифференцировки
- •13.11.2. Половые особенности когнитивной деятельности
- •13.11.3. Биологические основы сексуального поведения
- •Лауреаты нобелевской премии по физиологии и медицине, чьи работы связаны с исследованием нервной системы или механизмов поведения
12.10. Половые гормоны
В семенниках мужчины, между семенными канальцами, небольшими скоплениями или поодиночке расположены эндокринные ин-терстициальные клетки (клетки Лейдига), образующие андрогены: исходным материалом для этого является холестерин, а конечным продуктом - тестостерон, который выделяется в густую сеть кровеносных капилляров, соседствующих с эндокринными клетками. Кроме андрогенов в семенниках мужчины образуется небольшое количество женского полового гормона - эстрадиола.
В одном из яичников женщины детородного возраста каждые 28 дней созревает один фолликул (лат. - пузырёк). Созревший фолликул разрывается, освобождая тем самым готовую к оплодотворению яйцеклетку. До её выхода клетки, образующие оболочку фолликула, синтезируют эстрогены: в кровь поступает эстрадиол. Синтетическими предшественниками эстрогенов являются андрогены, в частности тестостерон, небольшое количество которого и у женщин в норме выделяется в кровь. После выхода яйцеклетки на месте разорвавшегося фолликула образуется т.н. жёлтое тело, которое секрети-рует ещё один гормон -прогестерон.
Синтезом
половых гормонов управляют
фолликулостимулирую-щий (ФСГ) и
лютеинизирующий (ЛГ) гормоны аденогипофиза.
У мужчин ЛГ стимулирует образование
тестостерона в клетках Лейдига, в
свою очередь высокая концентрация
тестостерона в крови уменьшает
образование ЛГ в гипофизе и гонадолиберина
в гипоталамусе, но мало влияет на синтез
ФСГ. В настоящее время предполагают,
что ФСГ способствует развитию и созреванию
клеток Лейдига, но в основном этот
гормон действует на клетки Сертоли в
семенниках, которые выполняют опорную
и трофическую, т.е. питательную функцию.
Они способны связывать и преобразовывать
андрогены, поддерживая их необходимую
для сперматогенеза концентрацию, а
такж
е
синтезировать пептидный гормон ингибин,
который регулирует секрецию ФСГ
гипоталамо-гипофизарной системой (рис.
12.7).
Образование тестостерона у зародыша мужского пола начинается примерно на седьмой неделе внутриутробного развития. Вскоре содержание тестостерона в крови достигает высокого уровня: он стимулирует развитие мужских половых органов - при его отсутствии в генотипически мужском организме (XY) будут формироваться женские половые органы. Под влиянием тестостерона формируются отличия мужского мозга от женского: объём мозга мужчин в среднем на 15% больше, чем у женщин (что почти пропорционально большей массе тела), существуют небольшие анатомические различия в строении гипоталамуса, таламуса и мозолистого тела. При позитронно-эмиссионной томографии у мужчин выявлен более высокий уровень обмена в височных долях мозга, а у женщин - в поясной извилине, облегающей мозолистое тело.
С наступлением пубертатного периода у мальчиков содержание тестостерона в крови начинает расти и достигает характерного для взрослых мужчин уровня примерно в 17 лет, в дальнейшем он остаётся почти неизменным приблизительно до 60 лет, а затем постеленно снижается. Благодаря тестостерону происходит половое созревание, а после него - поддержание нормальной деятельности половых органов и полового поведения. Тестостерон определяет также формирование вторичных половых признаков: развитие костей и мышц по мужскому типу, характер оволосения, строение гортани и высоту голоса и т.п. Особенности строения тела мужчин объясняются анаболическим действием тестостерона (т.е. стимулирующим синтез белка). Все применяемые анаболики являются искусственными аналогами тестостерона. В медицине они назначаются в силу необходимости истощенным и ослабленным больным, а в спорте, где их применяют для увеличения мышечной массы, использование анаболиков преследуется антидопинговыми системами контроля.
С
екреция
половых и гонадотропных гормонов в
женском организме происходит
циклически и определяется 28-дневным
сроком развития фолликула. Индивидуальная
продолжительность такого цикла
определяется временем от начала одного
менструального кровотечения до
начала следующего, в среднем 28+3 дня.
Созревание фолликулов стимулирует
ФСГ, но лишь в одном из них развивается
зрелая яйцеклетка (примерно в одном
из 200 циклов одновременно могут развиться
две яйцеклетки из двух фолликулов).
Созревающий фолликул выделяет эстрадиол,
концентрация которого в крови существенно
увеличивается к 8—10 дню после
менструации (рис. 12.8). Эстрадиол по
принципу положительной обратной связи
стимулирует секрецию ЛГ в гипофизе (он
повышает чувствительность образующих
ЛГ клеток гипофиза к гонадолиберину
гипоталамуса), а быстро нарастающая
концентрация ЛГ вызывает разрыв фолликула
и выход яйцеклетки в брюшную полость,
а затем в маточную трубу. Выход яйцеклетки
обозначается термином овуляция, это
событие происходит через 14 дней от
начала менструального кровотечения.
На месте лопнувшего фолликула
образуется желтое тело, клетки которого
начинают секретиро-вать прогестерон,
концентрация которого в крови
увеличивается, а содержание гонадотропных
гормонов (ФСГ и ЛГ) в это время уменьшается.
Продолжается секреция эстрадиола, но
в сочетании с прогестероном он
уменьшает образование гонадолиберина,
ЛГ и ФСГ до наименьшего уровня. Если не
происходит оплодотворение яйцеклетки,
то желтое тело подвергается обратному
развитию, содержание прогестерона и
эстрадиола в крови уменьшается. Это
приводит к сужению сосудов эндометрия
(слизистой оболочки матки) и отторжению
его внутреннего слоя вместе с кровью -
т.е менструальному кровотечению,
начинающему следующий цикл
Главным событием цикла является овуляция, предшествующая ей половина цикла называется предовуляторной или фолликулино-вой, а следующая за овуляцией постовуляторной или лютеиновой фазой (лат. corpus luteum - желтое тело). Под влиянием гормона жёлтого тела прогестерона происходит подготовка эндометрия к приёму оплодотворенной яйцеклетки и будущей беременности. Эстрогены также способствуют подготовке матки к беременности, а кроме того - формированию вторичных женских половых признаков (относительно широкие бёдра и узкие плечи, распределение жировой ткани, развитие молочных желез). Анаболического действия, подобного тестостерону, у эстрогенов нет.
