12.6. Гормоны мозгового вещества надпочечников и симпатоадреналовая реакция

Находящиеся поблизости от почек парные железы - надпочеч­ники состоят из коркового и мозгового вещества, имеющих разное происхождение и выделяющих разные гормоны. Клетки мозгового вещества по происхождению родственны ганглиям симпатического брюшного сплетения, их иннервируют симпатические преганглио-нарные холинэргические волокна. В мозговом веществе надпочечни­ков образуются катехоламины: адреналин (около 80% от общего ко­личества выделяемых гормонов), норадреналин (18%) и дофамин (2%). В состоянии покоя их выделяется сравнительно немного, но при чрезвычайных ситуациях, сопровождающихся активацией сим­патического отдела, в кровь выходит большое количество катехола-минов.

Эти гормоны, особенно адреналин, стимулируют расщепление гликогена в печени и мышцах, липидов (жиров) в жировой ткани и отчасти белков в печени. В результате расщепления гликогена обра­зуется глюкоза, уровень которой в крови начинает повышаться. Про­дукты расщепления липидов и белков в печени тоже преобразуются в глюкозу (её образование из неуглеводных предшественников назы­вается глюконеогенезом). Смысл такого действия катехоламинов со­стоит в мобилизации энергии, освобождающейся при расщеплении углеводов, жиров и белков, а эта энергия используется для обеспече­ния реакций борьбы и/или бегства.

Н а окисление освободившейся глюкозы нужно израсходовать больше кислорода, чем обычно, а потому необходимо увеличить его доставку тканям. Эту задачу катехоламины решают путём стимуля­ции работы сердца: оно начинает сокращаться чаще и сильнее, что приводит к увеличению минутного объёма кровотока. Одновремен­но с этим суживаются сосуды внутренних органов (благодаря этому депонированная там кровь начинает работать в общем кровотоке между легкими и тканями) и расширяются сосуды скелетных мышц. Перераспределение кровотока в пользу работающих мышц даёт им возможность получить больше глюкозы в качестве носителя энергии и больше кислорода, необходимого для окисления.

Повышенное выделение катехоламинов из мозгового вещества надпочечников происходит одновременно с увеличенной активностью симпатического отдела вегетативной нервной системы, где медиато­ром является норадреналин. Выделившиеся в кровь гормоны надпо­чечников усиливают его действие на клетки-мишени, а кроме того они доставляются током крови к клеткам, не имеющим прямых кон­тактов с симпатическими нейронами. Всё это послужило основани­ем для объединения нервного и эндокринного звена в общий меха­низм симпатоадреналовой реакции (рис. 12.4). Она рассчитана на быструю мобилизацию энергоресурсов, необходимых для реакций борьбы и/или бегства, а также для приспособления к действию силь­ных раздражителей. Если за короткое время не удаётся ликвидиров ать угрозу нарушения гомеостаза, то на смену симпатоадреналовой реакции приходят механизмы стресс-реакции. Выделившиеся при симпатоадреналовой реакции катехоламины способствуют развитию стресс-реакции.

12.7. Гормоны коры надпочечников

В трёх морфологически отличающихся областях коры надпочеч­ников из получаемого с пищей или из ранее синтезированного холе­стерина образуются три группы стероидных гормонов: глюкокорти-коиды, минералкортикоиды и надпочечниковые андрогены (в неболь­шом количестве). Из каждой группы гормонов в кровь выделяется конечный продукт биосинтеза - гормон с выраженным физиологиче­ским действием. Это глюкокортикоид кортизол, минералкортикоид -альдостерон и обладающий андрогенным действием дегидроэпиан-дростерон (рис. 12.5).

Секрецию кортизола контролирует кортикотропин (АКТГ), вы­рабатываемый в передней доле гипофиза. Чем больше выделяется в кровь кортикотропина (особенно много при стрессе), тем скорее син­тезируется и секретируется кортизол; в свою очередь, высокий уро­вень кортизола в крови ведёт к уменьшению секреции АКТГ. Корти­зол регулирует обмен белков, углеводов и жиров, причём его дейст­вие на разные ткани неодинаково. В мышцах, соединительной ткани, коже и костях он стимулирует катаболические процессы, т.е. расщеп­ление белков на аминокислоты, а также тормозит там синтез нуклеи­новых кислот. В печени он способствует глюконеогенезу, т.е. образо­ванию из освободившихся аминокислот глюкозы и последующему синтезу из неё гликогена или особенно необходимых в сложившейся ситуации разновидностей белка. В жировой ткани под влиянием кор­тизола происходит расщепление жиров на жирные кислоты, которые также поступают в печень и в процессе гаюконеогенеза превраща­ются в глюкозу и гликоген. Накопленные таким образом энергоре­сурсы и вновь образованные белки могут использоваться на нужды работающего мозга, сердечной мышцы или других органов, жизнен­но необходимых в конкретной ситуации, в то время как остальным тканям и органам кортизол не позволяет их подучать.

Кортизод задерживает развитие воспалительных реакций, умень­шая проницаемость капилляров и освобождение расщепляющих бедлки ферментов в очаге воспаления - это препятствует развитию отека Он стимулирует выход из костного мозга фагоцитирующих чужерод­ные вещества нейтрофильных лейкоцитов и в то же время уменьша­ет содержание в крови эозинофилов и лимфоцитов, способствует перераспределению этих клеток между кровью и тканями и тормо­зит образование антител тем самым кортизол изменяет характер иммунной регуляции Кроме того, этот глюкокортикоид обладает сла­бым действием минералокортикоидов и поэтому влияет на распреде­ление солей и воды в организме и на их выведение почками

М инералкортикоид альдостерон действует на почечные каналь­цы, повышая там обратное всасывание ионов натрия В результате растет осмотическое давление в межклеточной жидкости и крове­носных капиллярах почек, что приводит к повышенной реабсорбции воды в почках и тем самым к ее задержке в организме Одновремен­но с этим альдостерон стимулирует выведение с мочой ионов калия и протонов. По такому же принципу, т е обменивая задерживаемые ионы натрия на выводимые ионы калия, альдостерон действует на потовые, слюнные железы и желудочно-кишечный тракт

Секрецию альдостерона регулируют три механизма система ренин - ангиотензин, концентрация ионов натрия и калия в крови и АКТГ передней доли гипофиза, причем наиболее важна ренин-ан-гиотензиновая система (рис 12 6) Ренин-это фермент, выделяемый в кровь специализированными клетками сосудов почек Его образо­вание увеличивается при уменьшении кровотока в почках (например

вследствие кровопотери). В кровяном русле ренин расщепляет ан-гиотензиноген (белок-глобулин, образующийся в печени). В резуль­тате появляется ангиотензин I, который затем превращается в сосу­дах лёгких (под влиянием специального фермента) в ангиотензин П. Ангиотензин II суживает кровеносные сосуды, повышая в них давле­ние, - тем самым он способствует увеличению кровотока через сосу­ды почек, а одновременно стимулирует выделение альдостерона из коркового вещества надпочечников. Альдостерон задерживает в поч­ках натрий, вслед за ним задерживается вода и благодаря этому вос­станавливается объём циркулирующей крови, в том числе проходя­щей через сосуды почек.

Секреции альдостерона способствует снижение концентрации натрия и повышение концентрации калия в крови: последующее дей­ствие альдостерона на почечные канальцы ведёт к нормализации со­держания этих ионов. Резко стимулирующий выделение кортизола АКТГ вызывает лишь кратковременное повышение секреции альдо­стерона, а затем, несмотря на присутствие АКТГ, она уменьшается.

А вот секрецию главного надпочечникового андрогена - дегид-роэпиандростерона стимулирует именно АКТГ. У мужчин не менее 2/3 андрогенов образуется в семенниках и лишь оставшаяся часть происходит из надпочечников, у женщин действие этого гормона про­является при гиперфункции надпочечников и сниженном образова­нии женских половых гормонов - эстрогенов. Тогда у женщин появ­ляются вторичные половые признаки, характерные в норме лишь для мужчин: увеличение мышечной массы, уменьшение грудных желёз, рост волос на лице и теле, облысение, огрубление голоса и т.д.