8.4. Зависимость мышечного сокращения от частоты нервных импульсов

Сила и скорость мышечного сокращения пропорциональны так­же частоте потенциалов действия, распространяющихся к мышце по аксону мотонейрона - это ещё один механизм регуляции, который на­зывается частотным кодированием. Потенциал действия в нерве или мышце длится приблизительно 1 -3 мс, а самое короткое сокращение, состоящее из укорочения и расслабления, продолжается примерно 10-100 мс (рис 8.5). Таким сокращением мышца отвечает на единичный потенциал действия - это сокращение называется одиночным.

Если частота возбуждающих мышцу нервных импульсов станет расти, она не успеет полностью расслабиться к моменту действия очередного потенциала действия и сила её сокращения будет увели­чиваться. Такой режим сокращения получил название зубчатого те­тануса. С ещё большим увеличением частоты стимуляции формиру­ется плато: в это время мышца совсем не расслабляется, а сокраще­ние делается максимальным - этот режим называется гладким тета­нусом. Серия следующих друг за другом потенциалов действия при­водит к значительному повышению внутриклеточной концентрации кальция, поэтому сократительный ответ и становится сильнее и про­должительнее.

Частота поступающих к мышцам потенциалов действия варьи­рует в небольших пределах. Например, при произвольных сокраще­ниях потенциалы действия в мотонейронах появляются с частотой приблизительно в 8 Гц, в редких случаях она может превысить 25 Гц. С нарастанием частоты поступающих к мышце потенциалов дейст­вия сила её сокращения увеличивается.

8.5. Режимы мышечных сокращений

Взаимодействие человека с окружающей средой невозможно представить без сокращений его мышц. Вполне определённо выска­зывался по этому поводу И. М. Сеченов: «Всё бесконечное разнооб­разие внешних проявлений мозговой деятельности сводится оконча­тельно к одному лишь явлению- мышечному движению. Смеётся ли ребёнок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, к огда его го­нят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создаёт ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Скелетные мышцы прикрепляются к костям и при своём сокра­щении изменяют положение какого-либо сустава. Мышцы, произво­дящие движение в одном направлении, называются агонистами или синергистами, а обеспечивающие движение в противоположном на­правлении - антагонистами. Например, все мышцы, сокращение ко­торых приводит к сгибанию конечности в суставе, будут синергистами, а мышцы, обеспечивающие разгибание, являются для них анта­гонистами.

При сокращении мышцы в ней могут изменяться два параметра: длина и мышечное напряжение. В зависимости от того, какое из этих изменений преобладает, различают два режима мышечных сокраще­ний: изотонический и изометрический. В изотоническом режиме мышцы работают, перемещая какой-либо постоянный груз, как это происходит, например, при сгибании руки в локтевом суставе. В ней может находиться какой-нибудь предмет, хотя это и не обязательно, поскольку и сама рука является «грузом». Так как груз постоянен, постоянно и мышечное напряжение (изотонично), тогда как длина мышцы изменяется (в приведённом примере уменьшается длина сги­бателей).

В качестве примера работы мышц в изометрическом режиме можно рассмотреть попытку поднять, например, ведро с водой, Для того, чтобы оторвать его от пола, мышцы должны наращивать напря­жение, длина же их остаётся постоянной (изометричной) до тех пор, пока не изменится угловое положение сустава. После того, как груз придёт в движение, мышцы переходят в изотонический режим рабо­ты. Если зафиксировано постоянное угловое положение сустава (поэтому длина мышц не изменяется) и происходит мышечное сокраще­ние (для того, например, чтобы поднять или сдвинуть тяжёлый не­подвижный предмет или удерживать какой-нибудь груз), то режим работы является изометрическим.

Если при сокращении длина мышцы уменьшается в связи с уве­личением развиваемой силы, такой режим называют ауксотониче-ским. Он является переходным между изотоническим и изометриче­ским режимами, поскольку включает две существующие фазы сокра­щения - динамическую и статическую.