7.6. Сухожильные рефлексы

Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вы­звать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию бо­лее или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. Например, в ответ на удар неврологическим молоточком по сухожилию четы­рёхглавой мышцы бедра (которое легко нащупать под надколенни­ком) расслабленная мышца растягивается, а возникающее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по моносинаптической дуге к этой же мышце, что вызывает её со­кращение (рис. 7.4). Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, явля­ются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлек­сы возникают при растяжении мышцы (а значит, являются рефлек­сами растяжения) и возбуждении рецепторов мышечных веретён.

7.7. Рефлекторная регуляция напряжения мышц

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать

г руз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (см. рис. 7.2). Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, рас­положенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдав­ливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы про­водятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейро­ну возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, напри­мер, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то умень­шится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опус­кать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбужде­ния интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мо­тонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

7.8. Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга

Сто человек из ста, нечаянно прикоснувшиеся рукой к сильно нагретому предмету, немедленно согнут её, что уберегает от ещё большего повреждения. Эта стереотипная защитная реакция возникает раньше, чем осознаётся смысл происшедшего, она обеспечивается врождённым рефлекторным механизмом, в котором участвуют боле­вые чувствительные окончания, сенсорный нейрон, интернейроны спинного мозга и мотонейроны для мышц-сгибателей. По такому же рефлекторному стереотипу человек, наступивший босой ногой на колючку или острый камешек, немедленно её сгибает. Это эволюци-онно древний рефлекс: ведь даже лишённая головного мозга лягушка сгибает погружённую в кислоту лапку.

Некоторые двигательные рефлексы состоят из повторяющихся р итмических движений. Например, у многих шерстистых животных в ответ на неприятное раздражение кожи паразитами наблюдается почёсывание. Шеррингтон описал чесательный рефлекс у спинальных собак, что указывает на локализацию его центра в спинном моз­гу. У спинальных животных были также выявлены локомоторные рефлексы (лат. locomotio - движение), состоящие в ритмической сме­не сокращений сгибателей и разгибателей на разных лапах, как при ходьбе. После изоляции спинного мозга, т.е. отделения его от голов­ного оперативным путём или посредством фармакологической бло­кады проводящих путей, животное не может стоять самостоятельно. Но, если поддерживать его и одновременно раздражать подушечки лап, то спинальное животное начнёт совершать ритмичные движе­ния ногами как во время ходьбы, при этом сгибатели и разгибатели сокращаются и расслабляются поочерёдно (рис. 7.6).

П осле травматических разрывов спинного мозга у человека со­храняются рефлексы регуляции мышечной длины и напряжения, за­щитные сгибательные рефлексы, но локомоторные рефлексы у лю­дей, в отличие от четвероногих, не обнаруживаются. Перейдя к прямохождению, человек был вынужден некоторые полномочия спин­ного мозга передать головному. Тем не менее, эволюционно старые программы ходьбы, автоматизм такого рода деятельности сохрани­лись и у него. Например, когда человек идёт, он редко задумывается о чередующихся движениях своих ног, может разговаривать на ходу, а кое-кто ухитряется даже читать. Но, несмотря на это, после трав­матического разрыва спинного мозга человек становится совершен­но беспомощным, поскольку не может совершить ни одного произ­вольного движения с помощью мышц, которые управляются мото­нейронами, расположенными в спинном мозгу каудальнее места по­вреждения. Он оказывается неспособным координировать мышеч­ный тонус сгибателей и разгибателей и, соответственно, сохранять вертикальную позу и удерживать равновесие, поскольку необходи­мые для этого нервные центры позно-тонических рефлексов распо­ложены в стволе мозга (см. главу 10).