7.4. Нервные центры

В соответствии с классической традицией представление о нерв­ных центрах рефлексов составляет сердцевину всей рефлекторной теории. Под нервным центром понимают функциональное объеди­нение интернейронов, участвующих в осуществлении рефлекторно­го акта. Они возбуждаются притоком афферентной информации и адресуют свою выходную активность эфферентным нейронам. Не­смотря на то, что нервные центры тех или иных рефлексов находят­ся в определённых структурах мозга, например в спинном, продол­говатом, среднем и т.д., их принято считать функциональными, а не анатомическими объединениями нейронов. Дело в том, что многие интернейроны способны участвовать в замыкании не одной, а не­скольких рефлекторных дуг, т.е. они могут поочерёдно входить в со­став то одного, то другого центра.

Сформулировавший классические принципы рефлекторной тео­рии Чарлз Шеррингтон (Sherrington С. S.) не был склонен их абсо­лютизировать, что видно хотя бы из следующей цитаты: «Возможно, «простой рефлекс» является чисто абстрактным понятием, так как все части нервной системы связаны воедино и, вероятно, ни одна из них не в состоянии участвовать в какой-либо реакции, не воздейст­вуя и не испытывая воздействия со стороны других частей, причём вся система, несомненно, никогда не находится в состоянии полного покоя. Однако понятие «простая рефлекторная реакция» оправдано, хотя и несколько проблематично».

Центры спинномозговых двигательных рефлексов испытывают влияние двигательных центров ствола мозга, которые, в свою оче­редь, подчиняются командам нейронов, входящих в состав ядер моз­жечка, подкорковых ядер, а также пирамидным нейронам моторной коры. На каждом иерархическом уровне существуют локальные сети нейронов, по которым возбуждение может циркулировать, таким об­разом сохраняя информацию в пределах этого уровня. Нейроны разных уровней контактируют друг с другом, оказывая возбуждающее или тормозное действие. За счёт конвергенции и дивергенции в про­цесс переработки информации вовлекается дополнительное количе­ство нейронов, что повышает надёжность функционирования иерар­хически организованных центров.

Свойства центров целиком определяются деятельностью цен­тральных синапсов. Именно поэтому возбуждение через центр пере­даётся только в одном направлении и с синаптической задержкой. В центрах происходит пространственная и последовательная суммация возбуждения, здесь возможно усиление сигналов и трансформа­ция их ритма. Феномен посттетанической потенциации демонстри­рует пластичность синапсов, их способность изменять эффективность передачи сигналов.

7.5. Рефлексы растяжения - простая модель стереотипной реакции

Шеррингтон изучал эти рефлексы на собаках, мозг которых пе­ререзался на разных уровнях: например, между продолговатым моз­гом и спинным или между верхними и нижними буграми четверо­холмия. С помощью таких экспериментальных моделей удалось де­тально изучить многие двигательные рефлексы спинного мозга и обнаружить принцип субординации в отношениях между спинным и головным мозгом.

Известно, что каждое движение требует координированных дей­ствий нескольких мышц: например, для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие около дюжины мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие - расслабляться. Совместно дейст­вующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одно­временно называются синергистами, в отличие от противодействую­щих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе со­кращения и расслабления синергистов и антагонистов безупречно координированы друг с другом.

По каким правилам взаимодействуют нейроны, управляющие сокращающимися и расслабляющимися мышцами? Рассмотрим са­мый простой случай - рефлекс растяжения, впервые обнаруженный Шеррингтоном у собак с перерезанным на уровне среднего мозга стволом. У таких животных возникает т.н. децеребрационная ригид­ность (лат. rigiditas - жёсткость, оцепенение), которая проявляется резким повышении тонуса всех мышц-разгибателей, поэтому лапы максимально разогнуты, а спина и хвост прогибаются дугой. В нор­ме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательны­ми ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спин­ного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вес­тибулярных ядер на разгибатели. При попытке согнуть лапу такой со­баки, а значит растянуть находящиеся в тоническом сокращении мыш­цы-разгибатели, исследователь обнаруживает в ответ рефлекторно возникающее сопротивление и дополнительное сокращение мышц. При этом выявляются два компонента рефлекса: 1) сначала сильный кратковременный фазный - в ответ на изменение длины мышцы, т.е. в самый момент сгибания и 2) слабый продолжительный тонический - когда принудительно согнутой лапе не позволяют разогнуться, удер­живая растянутое состояние мышцы, т.е. её новую длину.

Р ефлексы растяжения можно обнаружить и у интактных живот­ных, однако они оказываются слабее, чем у децеребрированных, а их стереотипность будет выражена меньше, что обусловлено харак­тером активирующих и тормозных влияний двигательных центров головного мозга. Как впоследствии стало известно, в ответ на растя­жение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рис. 7.2), кото­рые связаны с особым типом мелких интрафузальных (от лат. fusus -веретено) мышечных волокон. От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где оконча­ние аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона об­разуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбужда­ют их, что, естественно, приводит к сокращению мышц: здесь моно-синаптический рефлекс - его дуга образована лишь двумя нейрона­ми Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона ак­тивируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-ан­тагонистов, т.е сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вы­зывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).

С илу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей дли­ны, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохра­нять определенное положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлек­торное сокращение этому противодействует. Если растяжение раз­гибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тя­жёлый груз, то и сокращение усиливается - мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклоне­ниях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растя­гиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необхо­димое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги под­нимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз - это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же дви­жения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом рос­сийском цирке.