4.8. Механизм проведения потенциалов действия

Чем более сложные задачи решает мозг, тем большее количество нейронов ему необходимо. Однако вся масса нейронов должна по­меститься в ограниченном черепом и позвоночным каналом простран­стве, а потому нервные клетки должны быть небольшими, а их отро­стки - достаточно тонкими. Но, как известно, чем тоньше и длиннее проводник, тем большее сопротивление он окажет распространяю­щемуся по нему току. Действующее напряжение в нейроне (V) не может быть больше, чем амплитуда потенциала действия, т.е приблизительно 100-120 мВ, а ток (I), согласно закону Ома, прямо про­порционален напряжению и обратно пропорционален сопротивле­нию: I = V/R

Из этого следует, что потенциал действия обычным для проведе­ния электричества способом не может распространяться далеко. Очень тонкая мембрана аксона, окруженная электропроводной сре­дой, имеет очень высокую ёмкость, что тормозит распространение электрического сигнала. Если сказать проще: тонкий цитоплазматический отросток - это очень плохой проводник. Но, несмотря на это, потенциалы действия распространяются по аксону с высокой скоро­стью, достигающей 100 м/с. Как это происходит?

К огда в возбуждённом участке мембраны повышается натриевая проницаемость и возникает потенциал действия, начинается электро­тоническое распространение положительных зарядов к невозбуждён­ному участку - этот процесс представляет собой круговой ток (рис. 4.7). Такой ток деполяризует ещё не возбуждавшийся соседний уча­сток, а когда эта деполяризация достигнет порога - возникнет потен­циал действия. Теперь уже этот участок становится источником кру­гового тока, действующего на следующую область мембраны, теперь уже в этой области возникнет потенциал действия, все параметры которого будут стандартными для данного типа нейрона.

Вслед за повышением натриевой проницаемости в процессе фор­мирования потенциала действия усиливается ток калия из клетки. Вместе с калием из клетки уходят положительные заряды и восста­навливается прежнее значение мембранного потенциала. При любой длине аксона амплитуда потенциалов действия повсюду оказывается неизменной, поскольку в каждом отдельном участке аксона они формируется фактически заново. В физиологическом смысле это важно потому, что постоянство сигнала означает передачу информации по аксону без искажений.

В миелинизированных аксонах круговой ток распространяется к соседнему перехвату, где и возникает потенциал действия. Плотность натриевых каналов в перехватах Ранвье гораздо выше, чем в обыч­ной немиелинизированной мембране и пришедший сюда электротонически круговой ток легко деполяризует перехват до порогового значения. Появившийся вследствие этого потенциал действия слу­жит источником кругового тока для следующего перехвата.

Проведение возбуждения в нерве или мышце можно зарегистри­ровать с помощью внеклеточных электродов, приложенных к двум различным точкам их поверхности и соединённым с регистрирую­щей аппаратурой. При распространении потенциала действия мем­брана поочерёдно деполяризуется сначала под ближним к источнику возбуждения электродом, а затем - под дальним. И в том, и в другом случае между электродами регистрируется разность потенциалов, поскольку один из них будет находиться на деполяризованном, а зна­чит электроотрицательном снаружи мембраны участке, а второй - в интактной электроположительной точке, где возбуждение ещё не началось, либо уже закончилось.

Регистрация проходящих по мембране потенциалов действия с помощью двух электродов называется биполярной. При таком спо­собе регистрируются две фазы потенциала действия: положительная и отрицательная. Если расположенный под одним из электродов уча­сток сделать невозбудимым (для этого можно подействовать на него каким-либо анестезирующим веществом, например, новокаином), то останется только одна фаза потенциала действия. Такое отведение называется униполярным (или монополярным).

При некоторых аутоиммунных и вирусных заболеваниях миелиновая оболочка разрушается, что приводит к многочисленным нев­рологическим нарушениям, вплоть до полной утраты некоторых функ­ций; при этом может нарушаться и эмоциональная деятельность, и интеллект. Примером демиелинизирующих заболеваний может слу­жить рассеянный склероз.

Резюме

Возникновение электрических сигналов связано со свойствами клеточной мембраны. Мембранные насосы создают концентрацион­ные градиенты ионов. Открытые в покое ионные каналы для калия позволяют ему выходить из клетки и, тем самым, создавать мембран­ный потенциал покоя, близкий к равновесному потенциалу для ка­лия. В случае его уменьшения до порогового значения открываются потенциалзависимые каналы для натрия и происходит саморегене­рирующая деполяризация, значение мембранного потенциала стано­вится положительным, Это вызывает закрытие натриевых каналов, которые на время инактивируются. Выходящий ток ионов калия вос­станавливает прежнее значение мембранного потенциала. Возникно­вение потенциала действия вызывает появление кругового электри­ческого тока, который деполяризует соседний участок мембраны до порогового значения. В связи с этим потенциал действия распростра­няется по аксону без уменьшения амплитуды.