Четвёртый вопрос:
Дыхательный центр - сложное образование и состоит из центра вдоха и центра выдоха. Позже удалось показать, что дыхательный центр имеет более сложную структуру и в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы центральной нервной системы. Которые обеспечивают приспособительные изменения в системе органов дыхания к различной деятельности организма. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит коре больших полушарий. Дыхательный центр находится в состоянии постоянной активности: в нем ритмически возникают импульсы возбуждения. Эти импульсы возникают автоматически. Даже после полного выключения центростремительных путей, идущих к дыхательному центру. В нем можно зарегистрировать ритмическую активность. Автоматизм дыхательного центра связывают с процессом обмена веществ в нем. Ритмические импульсы передаются из дыхательного центра по центробежным нейронам к дыхательным мышцам и диафрагме. Обеспечивая чередование вдоха и выдоха.
Дыхательным центром называется совокупность нейронов, обеспечивающих деятельность аппарата дыхания и его приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.
Решающее значение в определении локализации дыхательного центра и его активности имели исследования отечественного физиолога Н. А. Миславского, который в 1885 г. показал, что дыхательный центр у млекопитающих находится в продолговатом мозге на две IV желудочка в области ретикулярной формации. Дыхательный центр - это парное, симметрично расположенное образование, в состав которого входят вдыхательная и выдыхательная части.
Результаты исследований Н. А. Миславского легли в основу современных представлений о локализации, строении и функции дыхательного центра. Они подтверждены в экспериментах с использованием микроэлектродной техники и отведения биопотенциалов от различных структур продолговатого мозга. Было показано, что в дыхательном центре имеются две группы нейронов - инспираторные (вдыхательные) и экспираторные (выдыхательные). Обнаружены некоторые особенности в работе дыхательного центра. При спокойном дыхании активна только небольшая часть дыхательных нейронов и, следовательно, в дыхательном центре есть резерв нейронов, который используется при повышенной потребности организма в кислороде. Установлено, что между инспираторными и экспираторными нейронами дыхательного центра существуют функциональные взаимосвязи. Они выражаются в том, что при возбуждении инспираторных нейронов, обеспечивающих фазу вдоха, деятельность экспираторных нервных клеток заторможена и наоборот. Таким образом, одной из причин ритмичной, автоматической деятельности дыхательного центра являются взаимосвязанные функциональные отношения между вдыхательными и выдыхательными нейронами.
Существуют и другие представления о локализации и организации дыхательного центра, которые поддерживают ряд советских и зарубежных физиологов. Предполагают, что в продолговатом мозге локализованы центры вдоха, выдоха и судорожного дыхания. В верхней части моста мозга (варолиев мост) находится пнеймотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование циклов дыхательных движений.
Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах грудных сегментов спинного мозга (III-XII).
Нейроны продолговатого мозга и варолиевого моста - в продолговатом мозге 2 основных вида нейронов: инспираторные и экспираторные.
Инспираторные нейроны - те нервные клетки, которые возбуждаются за 0,01 - 0,02с до возникновения активного вздоха. В этих нейронах во время вздоха увеличивается частота импульсов, а затем импульсация мгновенно прекращается.
Виды инспираторных нейронов:
По способности регулировать активность других нейронов:
инспираторные - тормозные - JL;
инспираторные - облегчающие - JB.
JL при своем возбуждении тормозят активность инспираторных нейронов и прекращают вздох. JB - наоборот.
По времени возбуждения:
ранние - за несколько сотых секунды до вздоха;
поздние - в процессе вздоха.
По связям с экспираторными нейронами:
инспираторно-эскпираторные - обеспечивают связь в ДЦ;
инспираторные нейроны - значительная часть нейронов ретикулярной формации
продолговатого мозга.
В дорсальном ядре 95 % инспираторных нейронов, в вентральном - 50 %. Нейроны дорсального ядра посылают импульсы в спинной мозг к центрам нервов, иннервирующих диафрагму. При возбуждении инспираторных нейронов дорсального ядра вздох обеспечивается за счет увеличения вертикального размера грудной клетки. Инспираторные нейроны вентрального ядра связаны с центрами нервов, иннервирующих межреберные мышцы. При их возбуждении вздох возникает за счет поперечного и переднезаднего отделов грудной клетки.
Экспираторные нейроны - возбуждение возникает за несколько сотых секунд до возникновения активного выдоха.
Виды нейронов:
экспираторные - ранние и поздние;
экспираторно-инспираторные нейроны.
Они расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга: 5 % - в дорсальном ядре, 50 % - в вентральном ядре.
Таким образом, в продолговатом мозге инспираторных нейронов больше, чем экспираторных. При возбуждении этого отдела ЦНС возникает активный вдох. Инспираторные и экспираторные нейроны находятся в реципрокных взаимоотношениях, что обеспечивает координированность вдоха и выдоха, их смене друг другом.
Инспираторные и экспираторные нейроны обладают выраженной способностью к автоматии. Автоматией обладают комплексы 4-х нейронов ДЦ с обязательным наличием тормозных нейронов. Автоматия поддерживается импульсами от различных рецепторов.
Инспираторные и экспираторные нейроны тесно связаны с другими ядрами продолговатого мозга. Например, при возбуждении ДЦ тормозится центр глотания, возбуждаются сосудодвигательный центр и центр регуляции сердечной деятельности.
На уровне варолиевого моста расположен пневмотаксический центр (ПТЦ) - расположен над инспираторными и экспираторными нейронами - ПТЦ регулирует их активность и обеспечивает смену вдоха/выдоха. В момент вдоха возбуждаются инспираторные нейроны продолговатого мозга. От них импульсы поступают к ПТЦ, а затем к экспираторным нейронам, они возбуждаются и по принципу реципроктости тормозят активность инспираторных нейронов.
Если перерезать ЦНС между продолговатым мозгом и варолиевым мостом: уменьшается ЧДД, т. к. ПТК несколько возбуждает инспираторные и экспираторные нейроны и при их отсутствии ПТЦ активность этих нейронов несколько снижается. Устранение действия ПТЦ также приводит к удлинению вдоха. Бульбарный отдел - основной отдел ДЦ.