Третий вопрос:

Транспорт газов кровью

Местом же потребления кислорода и образования углекислого газа являются все клетки организма, где осуществляется тканевое, или внутреннее, дыхание. Вследствие этого, когда речь идет о дыхании в целом, необходимо учитывать пути и условия переноса газов: кислорода от легких к тканям, углекислого газа от тканей к легким. Посредником между клетками и внешней средой является кровь. Она доставляет тканям кислород и уносит от них углекислый газ.

Переход газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду подчиняется определенным физическим закономерностям. Каждый газ переходит в жидкость в зависимости от величины его парциального давления.

Под парциальным давлением понимают ту часть давления, которая приходится на данный газ в смеси газов. При расчете парциального давления газов в альвеолярном воздухе учитывают его насыщенность водяными парами, парциальное давление которых составляет 6,27 кПа (47 мм рт. ст.). В результате на долю остальных газов альвеолярного воздуха приходится 101,3-6,27=95,03 кПа (760-47=713 мм рт. ст.). Зная процентное содержание газов в альвеолярном воздухе, можно рассчитать их парциальное давление. Для кислорода оно будет составлять 13,6 кПа (102 мм рт. ст.), для углекислого газа - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.).

Для обозначения давления газов в газовой смеси может быть использован термин "напряжение". Напряжение выражается в миллиметрах ртутного (мм рт. ст.) или водяного (мм вод. ст.) столба.

Движение газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в окружающую среду осуществляется из-за разности их парциального давления. Газ всегда диффундирует из среды, где имеется высокое давление, в среду с меньшим давлением. Это происходит до тех пор, пока не установится динамическое равновесие газов.

Газообмен во всех звеньях дыхательного процесса подчиняется рассмотренным физическим закономерностям.

Проследим движение кислорода из окружающей среды в альвеолярный воздух, затем в капиллярах малого и большого круга кровообращения и к клеткам организма.

Самое высокое парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе 21,1 кПа (158 мм рт. ст.), в альвеолярном воздухе 14,4-14,7 кПа (108-110 мм рт. ст.) и в венозной крови, притекающей к легким, 5,33 кПа (40 мм рт. ст.). В артериальной крови капилляров большого круга кровообращения напряжение кислорода составляет 13,6-13,9 кПа (102-104 мм рт. ст.), в межтканевой жидкости - 5,33 кПа (40 мм рт. ст.), в тканях - 2,67 кПа (20 мм рт. ст.) и меньше, в зависимости от функциональной активности клеток.

Таким образом, на всех этапах движения кислорода имеется разность его парциального давления, что способствует диффузии газа.

Движение углекислого газа происходит в противоположном направлении. Самое большое напряжение углекислого газа имеется в тканях, в местах его образования, - 8,00 кПа и более (60 мм рт. ст. и более), в венозной крови 6,13 кПа (46 мм рт. ст.), а альвеолярном воздухе 5,33 кПа (40 мм рт. ст.) и в атмосферном воздухе 0,04 кПа (0,3 мм рт. ст.). Следовательно, разность парциального давления углекислого газа по пути его следования является причиной диффузии газа от тканей в окружающую среду. Схема диффузии газов через стенку альвеол представлена на рис. 25. Однако одними физическими закономерностями объяснить движение газов нельзя. В живом организме равенства парциального давления кислорода и углекислого газа на этапах их движения никогда не наступает. В легких постоянно происходит обмен газов вследствие дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность парциального давления газов поддерживается непрерывным процессом окисления.

Транспорт кислорода кровью. Кислород в крови находится в двух состояниях: физическом растворении и в химической связи с гемоглобином. Из 19 об.% кислорода, извлекаемого из артериальной крови, только 0,3 об.% находятся в растворенном состоянии в плазме, остальная же часть кислорода химически связана с гемоглобином эритроцитов.

Гемоглобин образует с кислородом непрочное, легко диссоциирующее соединение - оксигемоглобин; 1·10-3 кг (1 г) гемоглобина связывает 1,34·10-3 л (1,34 мл) кислорода. Содержание гемоглобина в крови составляет в среднем 140 г/л (14 г%). Отсюда 1·10-1 л (100 мл) крови может связать 1,4·10-2 кг (14 г) 1,34·10-3 л (1,34 мл) = 1,9·10-2 л (19 мл) кислорода (или 19 об.%), что составляет так называемую кислородную емкость крови. Следовательно, кислородная емкость крови представляет собой максимальное количество кислорода, которое может быть связано 1·10-1 л (100 мл) крови.

Насыщение гемоглобина кислородом колеблется от 96 до 98%. Степень насыщения гемоглобина кислородом и диссоциация оксигемоглобина (образование восстановленного гемоглобина) не находятся в прямой пропорциональной зависимости от напряжения кислорода. Эти два процесса не являются линейными, а совершаются по кривой, которая получила название кривой связывания, или диссоциации, оксигемоглобина.

При нулевом напряжении кислорода оксигемоглобина в крови нет. При низких значениях парциального давления кислорода скорость образования оксигемоглобина невелика. Максимальное количество гемоглобина (45-80%) связывается с кислородом при его напряжении 3,47-6,13 кПа (26-46 мм рт. ст.). Дальнейшее повышение напряжения кислорода приводит к снижению скорости образования оксигемоглобина .

Сродство гемоглобина к кислороду значительно понижается при сдвиге реакции крови в кислую сторону, что наблюдается в тканях и клетках организма вследствие образования углекислого газа. Это свойство гемоглобина имеет важное значение для организма. В капиллярах тканей, где концентрация углекислого газа в крови увеличена, способность гемоглобина удерживать кислород уменьшается, что облегчает его отдачу клеткам. В альвеолах легких, где часть углекислого газа переходит в альвеолярный воздух, способность гемоглобина связывать кислород вновь возрастает.

Переход гемоглобина в оксигемоглобин и из него в восстановленный гемоглобин зависит от температуры. При одном и том же парциальном давлении кислорода в окружающей среде при температуре тела 37-38°С в восстановленную форму переходит наибольшее количество оксигемоглобина.

Таким образом, транспорт кислорода обеспечивается в основном за счет химической связи его с гемоглобином эритроцитов. Насыщение гемоглобина кислородом зависит в первую очередь от парциального давления газа в атмосферном и альвеолярном воздухе. Одной из основных причин, способствующих отдаче кислорода гемоглобином, является сдвиг активной реакции среды в тканях в кислую сторону.

Кровь, проходя по капиллярам большого круга кровообращения, отдает не весь свой кислород. Артериальная кровь содержит около 20 об.% кислорода, венозная - 12 об.%. Следовательно, из 20 об.% ткани получают всего 8 об.%, или 40%, кислорода, содержащегося в крови. Разница в количестве кислорода в артериальной и венозной крови называется артериовенозной разницей. Эта величина характеризует то количество кислорода, которое переходит в ткани из 1·10-1 л (100 мл) крови.

Кислородная ёмкость крови — количество кислорода, которое может быть связано кровью при её полном насыщении; выражается в объёмных процентах (% об.); зависит от концентрации в крови гемоглобина. Определение Кислородной ёмкости крови важно для характеристики дыхательной функции крови. Кислородная ёмкость крови человека — около 18—20 % об.