3. Физиология малых нейронных систем. Возвратное и реципрокное торможение, латеральное торможение. Облегчение и окклюзия.

Физиология малых нейронных систем.

Нервная клетка, или нейрон является структурной единицей нервной системы живых организмов. Индивидуальные границы нейрона, как и любой другой клетки, определяются клеточной мембраной. В любой клетке существует разность потенциалов между содержимым клетки -цитоплазмой и внеклеточной средой. Мембрана поляризована. Ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней. Разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Его величина составляет несколько десятков милливольт. Причина возникновения мембранного потенциала -неравенство концентраций ионов в цитоплазме и в тканевой жидкости. Это обусловлено тем, что клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью для различных ионов.

Живые организмы, все клетки и, в частности, нейроны обладают раздражимостью -способностью реагировать на различного рода воздействия. Реакции насят сложный, комплексный характер, но всегда сопровождаются изменением электрического заряда мембраны. Воздействия, вызывающие реакции, называются раздражителями, или стимулами. Хотя живые организмы состоят из клеток, реакции организма в целом не сводятся к реакциям отдельных клеток. Напомним универсальное правило: закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных элементов.

Нервные клетки и некоторые ткани (мышечная, железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называются возбудимыми, а их реакция -возбудимостью. Клетки при возбуждинии переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. В частности, нервная клетка генерирует один, или несколько электрических импульсов. Это связано с тем, что при возбуждении проницаемость мембраны для ионов резко увеличивается. Возникают ионные токи, что естественно приводит к изменению разности потенциалов на поверхности мембраны. Это изменение мембранного потенциала называется потенциалом действия. Генерируемые нервными клетками импульсы также называются спайками. Группы, тесно следующих друг за другом спайков, называются пачками, или берстами. Амплитуды спайков относительно стабильны для для каждого типа нейронов, поэтому часто говорят, что нейрон реагирует на раздражение по закону “все, или ничего”.

Нервное возбуждение -распространяющийся процесс. Возникнув в одном, или нескольких нейронах, оно передается другим клеткам. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникнув в одной клетке, становится раздражителем для связанных с ней клеток. То же самое относится к другим возбудимым тканям, например, к сердечной мышце. Согласно наиболее распространенной в настоящее время точки зрения считается, что “сообщения” в нервной системе передаются в виде импульсов “все, или ничего” в форме частотного кода.

Обсудим природу мембранного потенциала. Мембрана, отделяющая цитоплазму нейрона от межклеточной среды, состоит в основном из липидов -жироподобных веществ. В нее встроены белковые молекулы. Некоторые молекулы пронизывают липидный слой насквозь, а другие погружены лишь до сердцевины (своеобразные ворсинки). Некоторые белки выполняют роль каналов, осуществляющих транспорт ионов через мембрану. Другие -служат рецепторами, позволяющими нейрону реагировать на поступающие от других нейронов потенциалы действия.

Механизмы переноса ионов через мембрану делятся на два класса: пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Он определяется двумя факторами. Диффузия способствует выравниванию концентрации растворов. Носители зарядов -ионы перемещаются под действием электрического поля. При активном транспорте за счет химической энергии, освобождающейся при окислении аминокислот, может осуществляться перенос ионов как в области с более высокой их концентрацией, так и против электрических сил.

Возвратное и реципрокное торможение, латеральное торможение.

Явление центрального торможения открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. В опытах на лягушках он показал, что в таламической области мозга лягушки существуют нервные центры, вызываюшие влияние на спинно-мозговые рефлексы. В дальнейших работах Ф. Гольца, Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского и других исследователей было показано, что торможение играет важную роль в деятельности всех отделов ЦНС.

Реципрокное торможение — это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Классический пример реципрокного торможения — торможение мотонейронов мышц-антагонистов у позвоночных. Торможение осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов. При активации путей, возбуждающих, например, мотонейроны мышц-сгибателей, мотонейроны мышц-разгибателей тормозятся импульсами вставочных клеток.

Возвратное торможение — это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Возвратное торможение наблюдается, например, в мотонейронах спинного мозга позвоночных. Эти клетки отдают возвратные коллатерали в мозг к тормозным вставочным клеткам Реншоу, которые имеют синапсы на этих же мотонейронах. Торможение обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, что важно для нормальной работы двигательного аппарата. Такую же роль играет возвратное торможение и в других нервных сетях.

Латеральное торможение — это торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих сенсорных каналах связи. Латеральное торможение, видимо, также осуществляется с помощью тормозных вставочных клеток. Оно наблюдается у соседних элементов сетчатки позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. Во всех случаях латеральное торможение обеспечивает контраст, т.е. выделение существенных сигналов из фона.

Облегчение и окклюзия.

Облегчение рефлексов. Если раздражение двух рецепторных полей настолько слабо, что каждое из них (хотя и возбуждает эфферентные волокна) все же не вызывает разряд нейронов и рефлекторный ответ, то при одновременном раздражении может возникнуть четкая рефлекторная реакция, которая превысит по интенсивности ответа на каждый из отдельных раздражителей. Это явление получило название облегчения рефлексов. В его основе лежит суммация ВПСП, которая происходит в нейронах подпороговых зоны нервного центра и влечет возникновение у них ПД.

Окклюзия рефлекса. При одновременном сильном раздражении двух афферентов рефлекторный ответ может быть значительно меньше, чем сумма таких ответов на каждый из раздражений, или одинаковой с ней. Это явление уменьшения ответа получило название окклюзии (закупорки) и ничего общего с торможением нет. В основе этого явления лежит общность (перекрытия) зон разряда двух или нескольких афферентных входов нервного центра. Так, при раздражении источника А розряджуется 11 нейронов, а при раздражении источника Б - 9 нейронов, 5 из которых уже втянулись в импульсную реакцию при раздражении источника А. Поэтому общий не число нейронов, розряджуються, будет при одновременном раздражении двух афферентных входов меньше арифметической суммы нейронов, которые генерируют ПД на каждое из раздражений отдельно. Так, нанесение раздражений на два источника (А и Б) вызывает импульсную реакцию только у 16 нейронов, а не в 20, как это должно быть при простой суммации активности нейронов, разряжаются на каждое из раздражений (А или Б).

Принцип обратной связи. Изучением роли «обратной связи» или «обратной афферентации» в механизмах координации рефлекторной деятельности занимались П. К. Анохин (1945), Н. А. Берн-штейн (1966), Ch. S. Cherrington (1906).

Суть принципа обратной связи заключается в том, что при совершении любого рефлекторного акта процесс не ограничивается рабочим эффектом (например, мышечным движением), а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа (мышцы и т.п.), от которых информация о последствиях действия поступает афферентными проводниками в ЦНС. Там она сопоставляется, сравнивается с запрограммированным, ожидаемым результатом. Поэтому афферентные сигналы, поступающие в ЦНС от рецепторов исполнительных органов, принадлежащих к той или рефлекторной дуги, получившие название обратной, или вторичной, афферентации (в отличие от тех сигналов, которые первично вызывали рефлекторный акт).

Роль обратной афферентации в механизмах координации очень велика. Благодаря обратной связи интенсивность и последовательность включения различных групп нейронов становятся строго согласованными, координированными с результатом действия (мышечное движение, изменение уровня кровяного давления, выделение секрета т.п.), т.е. осуществляется контроль за эффективностью реакции. Тем самым создается возможность для внесения поправок, коррекции осуществления рефлекторного акта. Поэтому неудивительно, что при повреждении мышечной чувствительности движения, особенно при ходьбе, становятся неточными, некоординированными, порывистыми. Это происходит вследствие потери контроля над движениями со стороны ЦНС, что обусловлено повреждением каналов обратной афферентации.