34. Мозжечок. Кора мозжечка, подкорковые ядра. Проводящие пути Мозжечок

Мозжечок (cerebellum) залегает под затылочными долями полушарий большого мозга, отделяясь от него горизонтальной щелью (fissura horizontalis) и располагаясь в задней черепной ямке (fossa cranii posterior). Кпереди от него находится мост и продолговатый мозг. Мозжечок состоит из двух полушарий (hemispheria cerebelli), в каждом из которых выделяют верхнюю (fasies superior) и нижнюю (fasies inferior) поверхности. Кроме того, в мозжечке имеется средняя часть — червь (vermis), отделяющая полушария друг от друга. Серое вещество коры мозжечка (cortex cerebelli), состоящей из тел нейронов, глубокими бороздами делится на дольки. Более мелкие борозды отделяют друг от друга листки мозжечка (folia cerebelli). Кора мозжечка разветвляется и проникает в белое вещество, являющееся телом мозжечка (corpus medullare), образованным отростками нервных клеток. Белое вещество, разветвляясь, проникает в извилины в виде белых пластинок (laminae albae).

Серое вещество содержит парные ядра, залегающие в глубине мозжечка и образующие ядро шатра (nucleus fastigii), относящееся к вестибулярному аппарату. Латеральнее шатра располагаются шаровидное (nucleus globosus) и пробковидное (nucleus emboliformis) ядра, отвечающие за работу мышц туловища, затем зубчатое ядро (nucleus dentalis), контролирующее работу конечностей.

Мозжечок связывается с периферией посредством других отделов головного мозга, с которыми он соединяется тремя парами ножек. Верхние ножки (pedunculus cerebellsris superior) соединяют мозжечок со средним мозгом, средние (pedunculus cerebellsris medius) — с мостом, а нижние (pedunculus cerebellsris inferior) — с продолговатым мозгом.

Основная функция мозжечка — координация движений, однако, помимо этого, он выполняет некоторые вегетативные функции, принимая участие в управлении деятельностью вегетативных органов и отчасти контролируя скелетную мускулатуру.

Кора мозжечка, подкорковые ядра

Кора и центральные ядра мозжечка образуются серым веществом, остальная масса — белым. На поперечных срезах коры мозжечка различают поверхностный, или молекулярный, слой (stratum moleculare) и глубокий, или зернистый, слой (stratum granulosum), между которыми расположен узкий ганглиозный слой (stratum gangliosum), образованный одним рядом клеток Пуркинье очень больших размеров. От основания клетки Пуркинье отходит осевоцилиндрический отросток, проникающий через слой зерен в белое вещество. При этом почти от начальной части отростка отходят коллатерали, заканчивающиеся частично в слое зерен, частично около соседних клеток Пуркинье. От верхнего конца клетки Пуркинье в молекулярный слой отходят разветвляющиеся дендриты, расположенные всегда в одной плоскости, перпендикулярно к длине извилины. Помимо этих разветвлений, в молекулярном слое расположены маленькие мультиполярные клетки с коротким ветвящимся аксоном и большие, «корзинчатые», клетки с длинным аксоном, разветвления которого заканчиваются в виде сплетений («корзинок») около многих клеток Пуркинье. В зернистом слое расположены очень маленькие клетки-зерна, дендриты которых окружают соседние клетки и входят в соприкосновение с различными нервными волокнами, а осевоцилиндрические отростки направляются в восходящем направлении в молекулярный слой и разветвления их заканчиваются пуговками на разветвлениях дендритов многих клеток Пуркинье и «корзинчатых» клеток. Среди клеток-зерен в зернистом слое встречаются в небольшом количестве звездчатые клетки (клетки Гольджи), дендриты которых разветвляются в зернистом и молекулярном слоях и в слое клеток Пуркинье, короткие аксоны разветвляются в слое зерен, а длинные аксоны уходят в белое вещество.

Афферентная система мозжечка образована мшистыми и ползучими волокнами, направляющимися из ножек мозжечка через белое вещество в кору мозжечка. Клетки Пуркинье получают импульсы непосредственно через мшистые и ползучие волокна или посредством клеток-зерен. Клетки-зерна получают импульсы от мшистых волокон и передают их через свои аксоны в молекулярный слой на дендриты «корзинчатых» и звездчатых клеток, а звездчатые клетки через свои аксоны посылают импульсы к клеткам Пуркинье. Кроме того, в системе многочисленных разветвлений мшистых волокон, клеток-зерен и звездчатых клеток имеются и замкнутые круги действия.

Невроглия мозжечка состоит из различных макроглиозных, микроглиозных и олигодендроглиозныхклеток.

Центральные четыре ядра М. расположены с обеих сторон; в черве М., непосредственно у средней линии,— кровельные ядра (nuclei fastigii); латеральное — шаровидное ядро (nucleus globosus); еще латеральнее, в белом веществе полушария М.,— пробковое ядро (nucleus emboliformis) и самое крупное — зубчатое ядро (nucleus dentatus).

В белом веществе, занимающем центральную часть каждой пластинки мозжечка, различают волокна: ассоциативные, связывающие извилины и доли одноименного полушария; комиссуральные, связывающие противоположные полушария; проекционные, разделяющиеся на центростремительные и центробежные, которые направляются из коры (из клеток Пуркинье) и заканчиваются в центральных подкорковых ядрах мозжечка. За исключением некоторых волокон, направляющихся к вестибулярным ядрам, все эфферентные волокна, идущие от коры М. (аксоны клеток Пуркинье), оканчиваются, по-видимому, во внутримозжечковых ядрах. Из ядер центробежные волокна через ножки М. направляются в другие отделы мозга. Соединение мозжечка с другими отделами мозга осуществляется тремя парами ножек; нижняя и средняя состоят главным образом из афферентных волокон, а верхняя — из эфферентных. Нижняя ножка М., или веревчатое тело [pedunculus cerebellaris inferior, s. corpus restiforme (BNA)], связывает M. со спинным, продолговатым, средним и межуточным мозгом и содержит наружное ядро веревчатого тела (nucleus lateralis funiculi cuneati, s. nucleus corporis restiformis) и его волокна, задний спинально-мозжечковый тракт (tractus spinocerebellaris post.), берущий начало в спинном мозге, небольшое количество волокон от переднего спинально-мозжечкового тракта (tractus spinocerebellaris ant.), волокна от ядер нежного и клиновидного канатиков (funiculi gracilis et cuneati), от ядер ретикулярной субстанции к мозжечку, а также волокна, связывающие М. с оливами. Средняя ножка мозжечка [pedunculus cerebellaris medius, s. bracliium pontis (BNA), идущая от моста, образуется волокнами, берущими начало в ядрах его основания. В сером веществе моста оканчиваются коллатерали пирамидных волокон, идущих от коры большого мозга той же стороны; затем волокна, начинающиеся в ядрах моста, образуют перекрест и переходят на противоположную сторону, образуя среднюю ножку М. Заканчиваются средние ножки в коре полушарий М. Только небольшое количество волокон идет в обратном направлении, начинаясь в коре М. и заканчиваясь в ядрах моста. Таким образом, через ядра моста лобно-мостовой, височно-мостовой, затылочно-мостовой и мостомозжечковой системами осуществляется связь коры большого мозга с корой противоположной стороны мозжечка.

По дну IV желудочка проходят волокна, начинающиеся в ядрах сетевидного вещества (substantia reticularis) и заканчивающиеся в коре клочка. Верхняя ножка мозжечка [pedunculus cerebellaris sup., s. brachium conjunctivum cerebelli (BNA), состоящая из эфферентных волокон, начинающихся в ядрах М., направляется вверх и вперед, образуя стенки IV желудочка, проникает в покрышку моста, ножку мозга и после перекреста делится на нисходящую ветвь, оканчивающуюся в ретикулярных ядрах ствола, и восходящую ветвь, волокна которой заканчиваются в красном ядре и ядрах зрительного бугра. Эфферентные волокна, берущие начало от ядра покрышки, проходят через внутренний отдел нижней ножки М. и заканчиваются в ядрах ретикулярной и вестибулярной систем, расположенных в стволе; часть волокон, идущих от ядра покрышки, проходит в составе крючковидного пучка, огибающего снаружи верхнюю ножку мозжечка. Связь М. с клетками передних рогов спинного мозга осуществляется через ретикулоспинальный, руброспинальный и вестибулоспинальный тракты.

Посредством М. осуществляется координация различных экстрапирамидных центров одного с другим, с ретикулярной формацией, с кортикальной и спинальной моторными системами. Одни эфферентные системы мозжечка достигают ретикулярной формации, другие проходят через зубчатое ядро и идут к зрительному бугру и двигательным отделам коры больших полушарий. Отсюда по цереброспинальным волокнам импульсы передаются вниз. Кроме того, для осуществления сложного двигательного акта различные ядерные группы связаны между собой непрерывным потоком импульсов. Установлено, что эти импульсы распространяются по определенным невронным кругам. Одним из наиболее сложных невронных кругов является путь: между зрительным бугром — корой больших полушарий — мостом — мозжечком — зрительным бугром.

Кровоснабжение. Мозжечок снабжается кровью из трех парных ветвей позвоночной и основной артерий (аа. vertebralis et basilaris): задней и передней нижних и верхней артерий М. (аа. cerebelli inferior posterior, cerebelli inferior anterior et cerebelli superior). Четвертая — средняя нижняя артерия М. (a. cerebelli inferior media) — встречается редко, часто бывает непарной. A. cerebelli superior снабжает кровью верхнюю дорсальную поверхность мозжечка и верхний червь; a. cerebelli inferior posterior — нижнюю вентральную поверхность М., нижний червь и сосудистое сплетение IV желудочка; a. cerebelli inferior anterior — переднебоковые поверхности М. и «клочок». Существует большая вариабельность в расположении и делении сосудов. Между основными ветвями мозжечковых артерий и между их вторичными и третичными ветвями существуют анастомозы.        

Проводящие пути

Проводящие пути мозжечкового направления для проприоцептивной информации, tractus spinocerebellaris, или спинно-церебеллярные пути (тракт) - это группа проприоцептивных путей, проводящих информацию от сенсорных рецепторов опорно-двигательной системы (проприорецепторов), к нейронам коры мозжечка. Совокупность нейронов коры мозжечка составляют одно из высших звеньев в иерархии регуляторов опорно-двигательной системы.

Проприоцептивные пути представляют собой цепи (сети) нейронов. Они воспринимают информацию о целях движений, об объекте управления опорно-двигательной системы - опорно-двигательном аппарате, о результатах достижения целей, о среде. Эти цепи передают информацию последовательно к каждому звену иерархии нервных центров, составляющих управляющее звено или регулятор опорно-двигательной системы. Проприоцептивные пути, являются элементами этой иерархии. Они не просто передают информацию, но также участвуют в переработке этой информации для формирования сигналов управления.

Конечными пунктами проприоцептивных путей являются двигательные центры коры больших полушарий мозга и мозжечка. Соответственно этому пути называют проприоцептивными путями коркового направления или проприоцептивными путями мозжечкового направления.

Цепи нейронов проприоцептивных путей мозжечкового направления начинаются чувствительными окончаниями, сенсорными рецепторами. Рецепторы располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Информация от этих рецепторов передается проксимально по нервным волокнам - периферическим отросткам первых нейронов цепи. Это афферентные нейроны, тела которых лежат в спинномозговом узле. Центральные отростки этих нейронов могут иметь два направления. В соответствии с этими направлениями и названием места расположения второго нейрона цепей названы два тракта: задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига), tractus . splnocerebellaris dorsalis (posterior) и передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), tractus spinocerebellaris ventralis (anterior). П.Э. Флексиг, Paul Emil Flechsig, 1847‑1929, - германский анатом-невролог. В.Р. Говерс, William Richard Gowers, 1845-1915, британский невролог.

Задние спинно-мозжечковые пути.

Центральные отростки афферентных нейронов заднего спинно-мозжечкового пути из спинномозгового узла в составе задних корешков направляются в задние рога спинного мозга. Их терминали образуют синапсы на нейронах грудного ядра (nucleus thoracicus, ядро Кларка). Я. Кларк, Jacob Augustus Lockhart Clarke, 1817-1880, британский врач, физиолог, гистолог. Это ядро лежит в медиальной части основания заднего рога. Нейроны грудного ядра являются вторыми нейронами заднего спинно-мозжечкового пути. Совокупность аксонов вторых нейронов и образует задний спинно-мозжечковый путь. Эти аксоны выходят в заднюю часть боковых канатиков своей стороны, поднимаются проксимально (вверх) позади переднего спинно-мозжечкового пути (см. ниже). В продолговатом мозге волокна пути располагаются между нижним ядром оливы и волокнами спинномозгового пути тройничного нерва. Затем через нижние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inferiores) они следуют к ядру шатра червя мозжечка, а от него - к коре I - IV долек мозжечка и отчасти к коре V дольки мозжечка. Здесь задний спинно-мозжечковый путь заканчивается.

Передние спинно-мозжечковые пути.

Центральные отростки афферентных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути из спинномозгового узла в составе задних корешков направляются к нейронам, промежуточно-медиального ядра, расположенного с латеральной стороны грудного ядра. Терминали центральных отростков образуют на их телах синапсы. Большая часть аксонов вторых нейронов совершает перекрест. Волокна переходят через переднюю серую спайку в переднюю часть бокового канатика противоположной стороны. Другая часть аксонов вторых нейронов не совершает перекреста и проходит в составе передненаружных отделов боковых канатиков своей стороны.

В продолговатом мозге, аксоны вторых нейронов проходят между нижней оливой и нижней мозжечковой ножкой. В покрышке моста они приближаются к его дорсальной поверхности. На границе со средним мозгом волокна переднего спинно-мозжечкового пути поворачивают дорсально в область верхнего мозгового паруса. Здесь часть волокон еще раз переходит на противоположную сторону, а затем через верхние ножки мозжечка (pedunculi cerebellares superiores) достигают передневерхних отделов мозжечка и входят в ядро шатра, nucleus fastigii, червя мозжечка, vermis cerebelli. ). Ядро шатра является коллектором афферентной информации. Отсюда она поступает к грушевидным нейронам коры мозжечка - клеткам Пуркинье. Ян Евангелист Пуркинье, Jan Evangelista Purkinje, 1787-1869, чешский физиолог, гистолог, эмбриолог и фармаколог. Грушевидные нейроны обрабатывают полученную информацию и передают ее к зубчатому ядру (nucleus dentatus) одноименного полушария мозжечка. В этой структуре заканчиваются афферентные пути. Зубчатое ядро - конечное звено регуляторов мозжечка. Его нейроны формируют и посылают эфферентные (управляющие) сигналы через верхние мозжечковые ножки к красному ядру среднего мозга противоположной стороны (перекрест Вернекинга).

Можно проследить системы волокон, по которым информация из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка, а также вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра информация через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда информация поступает в зубчатое ядро мозжечка.

Существуют также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. В частности, аксоны нейронов зубчатого ядра через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, пути следуют в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

Описанные спинно-мозжечковые пути основные, но не единственные известные спинно-мозжечковые пути. Частью заднего спинно-мозжечкового тракта считают клиновидно-мозжечковый тракт (tractus cuneocerebellaris). Частью переднего спинно-мозжечкового тракта считают ростральный спинно-мозжечковый тракт (tractus spinocerebellaris rostralis). Существуют также непрямые спинно-мозжечковые тракты. Среди них наиболее изучены: спинно-оливарно-мозжечковые тракты, спинно-бульбо-мозжечковые тракты и спинно-ретикуло-мозжечковые тракты.

Благодаря информации, поступающей по передним спинно-мозжечковым путям и задним спинно-мозжечковым путям, мозжечок, как один из нервных центров в иерархии регуляторов опорно-двигательной системы, участвует в управлении движениями, обеспечивающими равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга), без участия сознания.