21. Объективная и субъективная физиология органов чувств

Выделение конкретных факторов внешней среды рецепторами. Следующим этапом анализа является выделение организмом отдельных составляющих внешней среды. Такая способность зарождается на ранних стадиях развития самых примитивных живых существ и свойственна как растениям, так и животным. Она проявляется в виде тропизмов и таксисов, обнаруживается в реакциях простейших животных на различные стимулы, в различении ими пищевых веществ и непищевых. На этой ступени развития воспринимающая способность начинает сосредоточиваться в определенных участках тела организма, появляются специализированные и сложно дифференцированные чувствующие структуры, особые органеллы и специфические биохимические механизмы. Из этих зачатков в ходе эволюции развились различные воспринимающие образования многоклеточных животных вместе с ЦНС. В результате возник принципиально новый уровень анализа окружающей среды, т.к. действие внешних факторов приводило в возбуждение общий, единый механизм. Сами трансформаторы внешней энергии также претерпели существенные изменения: многие из них значительно усложнились по своей структуре; при этом однородные концентрировались в специальных органах чувств (в аппаратах зрения, слуха и т. п.), тогда как другие остались распределенными по большим поверхностям и объемам тела (тактильные, температурные, болевые и другие рецепторы).

Объективная сенсорная физиология является частью нейрофизиологии, в ней применяются физические или химические методы, которые позволяют измерить силу стимула и величину возникшей реакции. Реакции ЦНС, вызванные сенсорными раздражителями, в свою очередь, могут вызывать реакции всего организма. Наиболее сложная форма изменения активности человека и животных – поведение – может быть описана наблюдателем или зарегистрирована приборами. В основе поведенческих актов отчасти лежат стереотипные реакции – безусловные рефлексы, но особое значение для сенсорной физиологии имеют приобретенные, условные рефлексы (УР). Условно-рефлекторный метод, разработанный Павловым в начале XX в., дал возможность провести систематические исследования в сравнительно-физиологическом и эволюционном планах. Была дана характеристика органам чувств животных, определены пределы их анализаторных способностей. В комбинации с оперативным удалением отдельных областей мозга УР-метод позволил судить о функциональном значении этих структур для восприятия сенсорных стимулов. Для выяснения механизмов деятельности сенсорных систем применяют биофизические, биохимические и электрофизиологические методы. Первые два используются преимущественно при исследовании процессов, лежащих в основе возбуждения рецепторных образований. В настоящее время эти методы широко применяются для изучения рецепторов на клеточном и молекулярном уровне. Электрофизиологический метод, открытый Э. Эдрианом в 1927 г., стал основным в изучении сенсорных систем. Если вначале он использовался для регистрации электрических явлений в крупных совокупностях нервных элементов, то с начала 50-х гг. 20-го века в связи с использованием микроэлектродов появилась возможность исследовать электрические реакции отдельных нервных клеток, волокон, рецепторов. Регистрация электропотенциалов в различных элементах сенсорной системы используется для выяснения фундаментальной проблемы нейрофизиологии – расшифровки нервного кода, передающего информацию о различных признаках сигнала. Кроме того, электрофизиологический метод успешно применяется для изучения структурной организации сенсорных систем. В физиологию эффективно внедряются комплексные методы, основанные на применении меченых веществ (2-дезоксиглюкоза, пероксидаза хрена, аминокислоты), на изучении аксонного транспорта с последующими нейрогистологическими исследованиями. Эти методы дают возможность определить пространственное расположение нейронов, находящихся в разных участках мозга, но одновременно реагирующих на данный раздражитель, а также изучить связи между нейронами в данной сенсорной системе.

Субъективная сенсорная физиология при исследовании органов чувств человека, использует субъективный, психофизический метод. Он заключается в том, что в ответ на раздражение органов чувств испытуемый дает устный отчет о своих ощущениях. Интенсивность этой реакции невозможно измерить обычными физическими или химическими методами. Поскольку ощущение представляет собой психофизиологическую категорию, для его измерения были введены субъективные единицы – абсолютный и разностный пороги. Абсолютный порог определяется минимальной интенсивностью раздражения, достаточной для возникновения ощущения. Он дает возможность определить абсолютную чувствительность органов чувств. Другая единица – разностный порог – измеряется минимально ощутимой разницей в интенсивностях двух раздражений, его определение характеризует различительную чувствительность органов чувств. Определение абсолютных и разностных порогов дали возможность измерить величину ощущения через измерение величины стимула. Эти методы были разработаны в 19 в. Э. Вебером и Г. Фехнером (см. ниже).

Интегративная сенсорная физиология (психофизиология). Несмотря на различия объективного и психофизического методов исследования, эти два подхода дают сопоставимые результаты. Многие вопросы, поставленные в объективной сенсорной физиологии, первоначально были изучены при исследовании органов чувств субъективным методом, а данные, полученные в объективных экспериментах, можно проверить путем постановки субъективных опытов. Эти две ветви сенсорной физиологии взаимно обогащают друг друга. Для изучения функции нервной системы проводится количественное сопоставление нейрофизиологических и психофизических данных путем постановки опытов в идентичных условиях стимуляции. Примером интегративного аспекта сенсорной физиологии является микронейрография, регистрация активности первичных афферентов в периферических нервах испытуемых. Так, исследования кожных ноцицепторов человека с немиелинизированными афферентами показали, что при раздражении обширной области способность одиночного рецептора неодинаково отвечать на тепловые стимулы примерно соответствует способности испытуемого ощущать различную их болезненность, тогда как при точечной лазерной стимуляции ноцицепторы оказываются чувствительнее сознания. Эти данные указывают на компенсацию потерь информации в ЦНС за счет параллельной передачи. Такое сравнение порогов для афферентных нервных волокон и ощущений свидетельствует, что в сенсорных системах с высокой разрешающей способностью потерь информации при ее обработке в ЦНС практически не происходит. Нейронные процессы, связанные с фокусированием внимания, также уменьшают эти потери в отдельных сенсорных каналах.