18. Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатическая нервная система (от греч. sympathes — чувствительный, восприимчивый к влиянию)  часть вегетативной нервной системы позвоночных животных и человека, состоящая из симпатических центров, правого и левого пограничных симпатических стволов, расположенных вдоль позвоночника, ганглиев (узлов) и нервных ветвей, соединяющих ганглии между собой, со спинным мозгом и с эффекторами. Пограничный симпатический ствол — цепь ганглиев, соединённых межузловыми комиссурами; лежит (справа или слева) на телах позвонков; каждый ганглий соединён также с одним из спинномозговых нервов. Волокна С. н. с. иннервируют все без исключения органы и ткани тела. Центры С. н. с. находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Симпатические ядра, образующие боковые рога серого вещества спинного мозга, имеются лишь в 15—16 сегментах (от последнего шейного или 1-го грудного до 3-го поясничного сегмента). Эти ядра рассматриваются как рабочий аппарат, подчинённый надсегментарным образованиям, которые локализуются в продолговатом мозге (См. Продолговатый мозг) и Гипоталамусе, контролирующимся корой головного мозга. Особое место в физиологии С. н. с. и координации управляемых ею процессов занимает Мозжечок. С. н. с. — эфферентная система, проводящая импульсы к различным внутренним органам. Большинство авторов отрицает существование собственных афферентных волокон в С. н. с. Однако в ряде работ приводятся доказательства их существования. В брюшной полости волокна С. н. с. проходят в составе большого, малого и поясничных чревных нервов. Афферентные нервы, проводящие импульсы от внутренних органов, имеют представительство в коре больших полушарий и подкорковых ганглиях. Симпатические нервные импульсы из центральной нервной системы к исполнительным органам следуют по двухнейронному пути. Первый нейрон расположен в боковых рогах спинного мозга. Аксоны (отростки) первого нейрона (преганглионарные волокна) выходят из спинного мозга через вентральные корешки соответствующих сегментов и вступают в смешанные спинномозговые нервы, из которых в составе белых соединительных ветвей достигают соответствующего узла пограничного симпатического ствола, где часть волокон оканчивается синапсами на эффекторных нейронах; при этом каждое преганглионарное волокно контактирует с большим числом нервных клеток (до 30). Другая часть преганглионарных волокон проходит через узлы пограничного симпатического ствола, не оканчиваясь на его клетках, и вместе с другими волокнами образует ряд нервов: большой и малый чревные, поясничные чревные, вступающие в предпозвоночные симпатические узлы. Некоторые преганглионарные волокна проходят без перерыва и через эти узлы, доходя до рабочего органа, в нервных узлах стенок которого они делают перерыв. Второй эффекторный нейрон находится в периферических симпатических узлах, его отростки (постганглионарные волокна) вступают в иннервируемый орган. Второй нейрон располагается в околопозвонковых (паравертебральных) ганглиях либо в предпозвонковых (превертебральных) ганглиях (узлы солнечного сплетения, нижний брыжеечный узел и другие, располагающиеся на большом расстоянии от центральной нервной системы, вблизи внутренних органов). В спинномозговой нерв постганглионарные волокна вступают через серые соединительные ветви, в его составе они достигают иннервируемого органа. Следовательно, перерыв каждого эфферентного симпатического пути в дуге, замыкающейся в спинном мозге, бывает только один раз: либо в узле пограничного симпатического ствола, либо в узлах, удалённых от позвоночника. Наряду с симпатической дугой, замыкающейся в спинном мозге, имеются и короткие симпатические рефлекторные дуги, замыкающиеся в периферических симпатических ганглиях (солнечного сплетения, каудальном брыжеечном).

Скорость проведения возбуждения в симпатических пре- и особенно постганглионарных волокнах во много раз меньше, чем в соматических, т.е. телесных, и составляет около 1—3 м/сек. Для вызова эффектов в симпатических волокнах требуется значительно большая сила раздражения. Возникшее в С. н. с. возбуждение, как правило, вовлекает большое число нейронов, поэтому эффекты раздражения не бывают локализованы в каком-то определённом органе, а охватывают широкие области. Реакциям, следующим в ответ на раздражение симпатических волокон, свойствен сравнительно медленный и длительный характер, а также медленное, продолжительное затухание протекающих процессов. Ряд веществ (ганглиоблокаторы, препараты спорыньи) подавляет эффекты возбуждения С. н. с. Некоторые химические препараты оказывают на органы и ткани такое же действие, как и раздражение симпатических нервов. Это обусловлено тем, что при раздражении симпатических нервов вещества подобного действия выделяются концевыми образованиями постганглионарных симпатических волокон. В окончаниях всех преганглионарных волокон, а также постганглионарных, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор Ацетилхолин, в окончаниях постганглионарных волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) — Норадреналин. Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на деятельность органа часто противоположно. При раздражении симпатических волокон, иннервирующих различные органы, возникают типичные эффекты: ускорение и усиление сердечных сокращений, расширение зрачка и нерезкое слезотечение, сокращение гладких мышечных волокон (пиломоторов), поднимающих волосы, секреция потовых желёз, скудная секреция густой слюны и желудочного сока, торможение сокращений и ослабление тонуса гладкой мускулатуры желудка и кишечника (исключая область илеоцекального сфинктера), расслабление мускулатуры мочевого пузыря и торможение сокращений запирательного сфинктера, расширение коронарных сосудов сердца, сужение мелких артерий брюшных органов и кожных покровов, мелких артерий лёгких и мозга, изменение возбудимости рецепторов, а также различных отделов центральной нервной системы, увеличение силы сокращений утомленной скелетной мышцы, повышение ее возбудимости и изменение механических свойств.

Нейроны С. н.с., воздействующие на исполнительные органы, находятся в состоянии постоянного тонического возбуждения в результате взаимодействия безусловных и условных рефлексов, осуществляемых высшими отделами центральной нервной системы. Тонические импульсы С. н. с. чрезвычайно важны для поддержания постоянства внутренней среды организма (Гомеостаза). Через симпатические волокна и центры обеспечивается рефлекторная взаимосвязь между всеми внутренними органами. Рефлексы, вовлекающие в действие С. н. с., могут возникать при раздражении как висцеральных, так и соматических нервов. Так, при висцеро-висцеральных рефлексах возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах (раздражение брюшины вызывает замедление сердечной деятельности). При висцеромоторных рефлексах возбуждение с внутренних органов переходит на скелетную мускулатуру (раздражение брюшины повышает тонус мышц живота). Животные с полностью удалёнными пограничными симпатическими стволами и ганглиями (десимпатизированные) внешне мало отличаются от нормальных, однако при тех или иных нагрузках (мышечная работа, охлаждение и др.) они менее выносливы. Это свидетельствует о том, что С. н. с., оказывая на функциональное состояние тканей регулирующее действие, приспосабливает (адаптирует) их к выполнению функций в данных условиях. С. н. с. стимулирует в основном процессы, связанные с выделением энергии в организме, с активной деятельностью. Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением С. н. с.