Регенерация отдельных тканей и органов

Регенерация крови происходит таким образом, что вначале возме­щается плазма за счет поступления в кровеносное русло тканевой жидкости, а затем — форменные элементы крови за счет поступления в кровоток ново­образованных клеток из кроветворной ткани.крови отличается от физиологиче­ской не только большей интенсивностью, но и тем, что кроветворение может происходить вне красного костного мозга — внекостномозговое, .или экстрамедуллярное, кроветворение (гетеротопического) кроветворения появляются во многих органах и т к а н я х — селезенке, печени, лим­фатических узлах, слизистых оболочках, жировой клетчатке и т. д.Регенерация крови может быть резко угнетена (например, при луче­вой болезни, апластической анемии, алейкии, агранулоцитозе) или извра­щена (например, при злокачественной анемии, полицитемии, лейкозе). В кровь при этом поступают незрелые, функционально неполноценные и бы­стро разрушающиеся форменные элементы. В таких случаях говорят о пато­логической регенерации крови.

При регенерации сосудов путем почкования в их стенке появляются боковые выпячивания за счет усиленно делящихся эндоте-лиальных клеток (ангиобласты), которые образуют клеточные тяжи. В тяжах из эндотелия возникают просветы, тяжи превращаются в выстланные эндоте­лием трубки, в которые поступает кровь или лимфа из материнского сосуда. Другие элементы сосудистой стенки образуются за счет дифференцировки эн­дотелия и окружающих сосуд соединительнотканных клеток. В сосудистую стенку врастают нервные волокна, ответвляющиеся от предсуществующих не­рвов. Аутогенное новообразование сосудов состоит в том, что в соедини­тельной ткани появляются скопления недифференцированных клеток, между которыми возникают щели. В эти щели открываются предсуществующие ка­пилляры и изливается кровь. Клетки соединительной ткани, окружающие ще­ли, образуют эндотелиальную выстилку и другие элементы стенки сосуда.

Крупные сосуды не обладают достаточными пластичными свойства­ми. Поэтому при повреждении их стенки (атеросклероз, артериит, аортит, аневризма, травма) восстанавливаются лишь структуры внутренней оболочки, ее эндотелиальная выстилка; элементы средней и наружной оболочек обычно замещаются соединительной тканью, что ведет нередко к сужению или обли­терации просвета сосуда.

Регенерация соединительной ткани начинается с гГролифера-ции молодых мезенхимальных элементов и новообразования микрососудов. Образуется молодая, богатая клетками и тонкостенными сосудами соедини­тельная ткань, которая имеет характерный вид. Это — сочная темно-красная ткань с зернистой, как бы усыпанной крупными гранулами поверхностью, что явилось поводом назвать ее грануляционной тканью. Между сосудами много недифференцированных лимфоцитоподобных клеток соединительной ткани, лейкоцитов, плазматических клеток и лаброцитов

В дальнейшем происходит созревание грануляционной тка­ни, в основе которого лежит дифференцировка клеточных элементов, волок­нистых структур, а также сосудов. образуются нежные аргирофильные тем и коллагеновые. Созревание грануляционной ткани за­вершается образованием грубоволокнистой рубцовой ткани.Новообразование соединительной ткани происходит не только при ее по­вреждении, но и при неполной регенерации других тканей, а также при орга­низации (инкапсуляции), заживлении ран, продуктивном воспалении.

Регенерация жировой ткани происходит за счет новообразова­ния соединительнотканных клеток, которые затем превращаются в жировые путем накопления в цитоплазме липидов. Жировые клетки складываются в дольки, между которыми располагаются соединительнотканные прослойки с сосудами и нервами. Регенерация жировой ткани может происходить также из ядросодержащих остатков цитоплазмы жировых клеток, которые путем на­копления капель липидов превращаются в зрелые жировые клетки.

Регенерация костной ткани при переломе костей в значительной мере зависит от степени разрушения кости, правильной репозиции костных отломков, местных условий (состояние кровообращения, воспаление и т. д.). При неосложненном костном переломе, когда костные отломки непо­движны, может происходить первичное костное сращение (рис. 104). Оно начинается с врастания в область дефекта и гематомы между от­ломками кости молодых мезенхимальных элементов и сосудов. Возникает так называемая предварительная соединительнотканная мо­золь, в которой сразу же начинается образование кости. В дальней­шем она созревает окончательная костная мозоль, восстанавливаются васкуляризация и иннерва­ция. При нарушении местных условий регенерации кости (расстройство кро­вообращения), подвижности отломков, обширных диафизарных переломах происходит вторичное костное сращение чрез хрящ

Регенерация хрящевой ткани в отличие от костной происходит обычно неполно. Лишь небольшие дефекты ее могут замещаться новообразо­ванной тканью за счет камбиальных элементов надхрящницы— хондро-б л ас то в.. Крупные дефекты хрящевой ткани замещаются рубцовой.

Регенерация мышечной ткани, ее возможности и формы раз­личны в зависимости от вида этой ткани. Гладкие мышцы, клетки ко­торых обладают способностью к митозу и амитозу, при незначительных де­фектах могут регенерировать достаточно полно. Значительные участки повреждения гладких мышц замещаются рубцом. При этом в сохранившихся участках гладкие мышечные волокна подвергаются гипертрофии. Новообра­зование гладких мышечных волокон может происходить путем превращения (метаплазии) элементов соединительной ткани. Так образуются пучки гладких мышечных волокон в плевральных спайках, в подвергающихся организации тромбах, при дифференцировке сосудов.

Регенерация поперечнополосатой мускулатуры проис­ходит лишь при сохранении сарколеммы. Внутри трубок из сарколеммы осуществляется регенерация саркоплазмы и ее органелл, в результате чего по­являются клетки, называемые миоб ластам и. Они вытягиваются, число ядер в них увеличивается, в саркоплазме постепенно дифференцируются мио-фибриллы, и трубки сарколеммы вновь превращаются в поперечнополосатые мышечные волокна. клетка­ми-сателлитами

Если при повреждении мышцы целость сарколеммы нарушается, то на ме­сте травмы обычно образуется рубец.

Регенерация мышцы сердца человека, как и поперечнополосатой мускулатуры, заканчивается рубцеванием дефекта. Однако в сохранившихся мышечных волокнах происходит интенсивная гиперплазия ультраструктур, что ведет к гипертрофии волокон и восстановлению функции органа

Регенерация эпителия в краях дефекта происходит усиленное размножение клеток зародышево­го (камбиального) мальпигиева слоя. Образующиеся эпителиальные клетки сначала покрывают дефект одним слоем. В дальнейшем пласт эпителия ста-

новится многослойным, клетки его дифференцируются, и он приобретает все признаки эпидермиса, включающего в себя ростковый, зернистый, блестящий

Аналогичным образом регенерирует покровный эпителий сли­зистых оболочек (многослойный плоский неороговевающий, пере­ходный, однослойный призматический и многорядный мерцательный). Дефект слизистой оболочки восстанавливается за счет пролиферации клеток, высти­лающих крипты и выводные протоки желез. Недифференцированные упло­щенные клетки эпителия сначала покрывают дефект тонким слоем затем эти клетки увеличиваются в объеме и принимают форму, свойственную клеточным структурам соответствующей эпителиальной выстилки. Парал­лельно частично или полностью восстанавливаются и железы слизистой обо­лочки

Регенерация мезотелия брюшины, плевры и околосердечной сум­ки характеризуется делением сохранившихся клеток. На поверхности дефекта появляются сравнительно крупные кубические клетки, которые затем упло щаются. При небольших дефектах мезотелиальная выстилка восстанавлива-ется быстро и полно

Регенерация специфического эпителия печени, поджелудочной железы, почек, желез внутренней секреции, легочных альвеол осуществляется по типу регенерационной гипертрофии — в участках повреждения ткань замещается рубцом, а по периферии его происходят гиперплазия и ги­пертрофия клеток паренхимы. В печени участок некроза всегда подвергает­ся рубцеванию, однако в остальной части органа происходит интенсивное но­вообразование клеток, а также гиперплазия субклеточных структур в предсушествующих клетках, что сопровождается их

В поджелудочной железе регенераторные процессы хорошо выра­жены как в экзокринных отделах, так и панкреатических островках, причем эпителий экзокринных отделов становится источником восстановления островков. В почках некротические изменения эпителия канальцев заканчи­ваются размножением сохранившихся клеток и восстановлением канальцев, однако лишь при сохранении тубулярной базальной мембраны. При ее разру­шении (тубулорексис) эпителий не восстанавливается и каналец заме­щается соединительной тканью. Не восстанавливается погибший канальцевый эпителий и в том случае, когда одновременно с канальцем погибает сосу­дистый клубочек. При этом на месте погибшего нефрона разрастается рубцо-вая соединительная ткань

После удаления одной почки оставшаяся подвергается гипертрофии (ви­карная гипертрофия) и со временем обеспечивает нормальную почеч­ную функцию.

В железах внутренней секреции восстановительные процессы также выражаются в форме неполной регенерации. В легком после удале­ния отдельных долей в оставшейся части происходит гипертрофия и гипер­плазия тканевых элементов, обеспечивающие восстановление функции органа.

Регенерация специализированного эпителия может протекать атипично, что ведет к разрастанию соединительной ткани, структурной перестройке и деформации органов. В таких случаях говорят о циррозе (цирроз печени, нефроцирроз, пневмоцирроз).

Регенерация разных отделов нервной системы происходит неоднозначно. В головном и спинном м о з г е новообразования ганглиозных клеток не происходит и при разрушении их восстановление функции возможно лишь за счет внутриклеточной регенерации сохранившихся клеток. Невроглии, осо­бенно микроглии возникают так называемые глиальные рубцы.

При повреждении вегетативных узлов наряду с гиперплазией уль­траструктур клеток происходит и их новообразование.

При нарушении целости периферического нерва регенерация про­исходит за счет центрального отрезка, сохранившего связь с клеткой, в то время как периферический отрезок погибает. Размножающиеся клетки шван-новской оболочки погибшего периферического отрезка нерва располагаются вдоль него и образуют футляр (так называемый бюнгнеровский тяж), в ко­торый врастают регенерирующие осевые цилиндры из проксимального от­резка..

Если регенерация нерва в силу тех или иных причин нарушается то в месте его перерыва образуется рубец. Аналогичные разрастания возникают на концах перерезанных нервов в культе конечности после ее ампутации - ампутационны­ми невромами.

43

Регенерация соединительной ткани начинается с гГролифера-ции молодых мезенхимальных элементов и новообразования микрососудов. Образуется молодая, богатая клетками и тонкостенными сосудами соедини­тельная ткань, которая имеет характерный вид. Это — сочная темно-красная ткань с зернистой, как бы усыпанной крупными гранулами поверхностью, что явилось поводом назвать ее грануляционной тканью. Между сосудами много недифференцированных лимфоцитоподобных клеток соединительной ткани, лейкоцитов, плазматических клеток и лаброцитов

В дальнейшем происходит созревание грануляционной тка­ни, в основе которого лежит дифференцировка клеточных элементов, волок­нистых структур, а также сосудов. образуются нежные аргирофильные тем и коллагеновые. Созревание грануляционной ткани за­вершается образованием грубоволокнистой рубцовой ткани.Новообразование соединительной ткани происходит не только при ее по­вреждении, но и при неполной регенерации других тканей, а также при орга­низации (инкапсуляции), заживлении ран, продуктивном воспалении.

Организацией называют замещение участка некроза, дефекта ткани или тромба соединительной тканью.

Заживление ран в коже и других органах протекает по одному ти­пу, причем темпы заживления, его исходы зависят от степени и глубины ране­вого повреждения, структурных особенностей органа, общего состояния орга низма, применяемых методов лечения. виды заживления ран: 1) непосредственное закрытие дефекта эпи­телиального покрова; 2) заживление под струпом; 3) заживление раны пер­вичным натяжением; 4) заживление раны вторичным натяжением, или зажи­вление раны через нагноение.

Первый вид — это простейшее заживление, наблюдаемое на роговице, слизистых оболочках. Оно проявляется как бы наползанием эпителия на^-по-верхностный дефект и закрытием его сплошным слоем.

Второй вид заживления касается мелких дефектов, на поверхности ко­торых бысгро возникает подсыхающая корочка (струп) из свернувшейся кро­ви и лимфы. Эпидермис восстанавливается под корочкой, которая отпадает через 3 — 5 сут после ранения.

Третий вид — заживление первичным натяжением (per pri-mamm intentionem). Встречается обычно при заживлении ран, нанесенных острым ножом, например при хирургических разрезах. В этих случаях края рапы ровные; сама рана заполняется свертками фибрина излившейся крови, что предохраняет края раны от дегидратации и инфекции. Часть содержимого раны удаляется само-стоятельно в первый день ранения вместе с экссудатом или при обработке раны (первичное очищение). в ране по­является грануляционная ткань, пласт которой при первичном натяжении не достигает больших размеров. К 10 —15-м суткам она полностью созревает, раневой дефект эпителизируется и рана заживает нежным рубчи­ком.

Четвертый вид — заживление вторичным натяжением (per se-cundam intentionem), заживление через нагноение Наблюдается обычно при об­ширных ранениях, сопровождающихся размозжением и омертвением тканей, проникновении в рану инородных тел, разнообразных микробов. На месте раны возникают кровоизлияния, травматический отек краев раны, быстро появляются признаки демаркационного гнойного в о с п а -л е н и я на границе с омертвевшей тканью, расплавление некротических масс, В течение некоторого времени (5 — 6 сут) происходит отторжение некротиче­ских масс (вторичное очищение раны), и в краях раны начинает раз­виваться грануляционная ткань. Грануляционная ткань, выполняю­щая рану, состоит из шести переходящих друг в друга слоев (Н. Н. Аничков): 1) поверхностный лейкоцитарно-некротический слой; 2) поверхностный слой сосудистых петель; 3) слой вертикальных сосудов; 4) созревающий слой; 5) слой горизонтально расположенных фибробластов; 6) фиброзный слой. При за­живлении раны путем вторичного натяжения всегда образуется плотный рубец.

2. Замещение участка омертвения или тромботических масс соединительной тканью (собственно организация)происходит в том случае, когда массы подвергаются рассасыванию и одно­временно в них врастает молодая соединительная ткань, превращающаяся за­тем в рубцовую

3. Об инкапсуляции говорят в тех случаях, когда омертвевшие массы,животные паразиты, инородные тела не рассасываются, а обрастают соедини­тельной тканью и отграничиваются от остальной части органа капсулой. Массы некроза пропитываются известью, возникают петрификаты.

44

ПЕРЕСТРОЙКА ТКАНЕЙ И МЕТАПЛАЗИЯ

Перестройка тканейв большинстве случаев является морфологиче­ским выражением приспособления. В основе ее лежат гиперплазия и регенера­ция. Примером перестройки может служить коллатеральное крово­обращение, возникающее при затруднении тока крови в магистральных сосудах. Перестройка в костях губчатого вещества наблюдается при изменении направления нагрузки на кость

Метаплазия (от греч. metaplasso — превращать) — переход одного вида ткани в другой, родственный ей вид. Метаплазия чаще встречается в эпителии или соединительной ткани, реже — в других тканях. Переход одной ткани в другую наблюдается строго в пределах одного зародышевого листка и раз­вивается при пролиферации молодых клеток (например, при регенерации, но­вообразованиях). Метаплазия всегда возникает в связи с предшествующей пролиферацией недифференцированных клеток, т. е. является непрямой.

Метаплазия эпителия чаще всего проявляется в виде перехода призма­тического эпителия в ороговевающий плоский (эпидермальная метаплазия).

Она наблюдается, например, в дыхательных путях при хрони­ческом бронхите, бронхоэкта-зах, у курильщиков, при недос­татке витамина А; в выводных протоках слюнных желез, поджелудочной и пред­стательной железах, в придат­ке яичка. Метаплазия начина­ется с размножения камбиаль­ных клеток, дифференцирую­щихся в направлении не приз­матического, а многослойного плоского эпителия. Переход в обратном направлении, т. е. многослойного неороговеваю-щего плоского эпителия в ци­линдрический, носит название прозоплазии (этим терми­ном подчеркивается повышение уровня дифференцировки по сравнению с исходной тканью). Наблюдается метаплазия эпи­телия желудка в кишечный, метаплазия эпителия слизистой оболочки кишеч­ника в эпителий слизистой оболочки желудка.

Метаплазия соединительной ткани с образованием хряща и кости встречается в рубцах (особенно часто в послеоперационных рубцах передней стенки живота), в стенке аорты при атеросклерозе, в строме мышц, в строме опухолей, в капсуле заживших очагов первичного туберкулеза. Во всех этих случаях образованию хрящевой и костной ткани предшествует выраженная в разной степени пролиферация молодых клеток соединительной ткани, диф­ференцирующихся в направлении хондро- и остеобластов.

Метаплазия может возникать в ходе физиологической перестройки тканей без предшествующей потери ткани. Так происходит миелоидная мета­плазия селезенки, лимфатических узлов, возникновение очагов внекостно-мозгового кроветворения при инфекционных болезнях.

45