5. Зимнє покоління бджоли медоносної

Перед втручання людини в вид А. Mellifera, освоївши Західну Азію, Африку та Європу, були розкидані так широко, що її подальша еволюція була докорінною в різних природно-кліматичних умовах. Цей фактор призвів до утворення 25-30 підвидів [ 103 ] , що відрізняються рядом особливостей, що мають специфічну реакцію на зовнішнє середовище, і часто навіть не в змозі існувати в умовах штучного широтного переміщення в межах ареалу виду [104]. Відомо, що бджолині захисні реакції характеризуються чіткими відмінностями між видами [ 65 , 66 ]. Підвиди медоносних бджіл відрізняються у вираженні генів антимікробних пептидів, динаміку PO діяльності і відповідь формений елементів крові [ 67 , 105-107 ]. Міжвидові відмінності виявляються в реакціях оборонних систем медоносної бджоли до бактеріального забруднення, виражене в підвищеній фагоцитарної реакції і більш ранньої активізації окислювально-відновних процесів в А. m. Mellifera в порівнянні з А. m. caucasica [108]. Ці результати підтверджують, що в процесі еволюції модифікації бджіл в адаптивних властивостей не стосується окремо осіб, але колонія в цілому є в якості невід'ємної біологічної одиниці [91]. Феномен зимового покоління бджіл, які з'явилися (або були збережені) в еволюції в підвиду, що проживають в умовах з вираженою зміною пір року, зими в літо, представляє особливий інтерес в питанні міжвидової диференціації. Ця функція характерна для підвидів з помірним кліматом, таких як А. m. Mellifera і А. m. Carnica, але відсутній в субтропічному підвиду А. m. scutellata та інші [ 79 , 95 ] . Було встановлено , що робочі бджоли можуть накопичувати вітеллогенін в рівні до 50-60% білка фракції гемолімфи через обмежений розплід підвищується [ 99 , 110 ] і можуть жити протягом 6-10 місяців [ 87 , 111 ]. Зимнє покоління характеризується високою тривалістю життя і затримки старіння організму, що пов'язано з впливом вітеллогенін білка і гормонального балансу на процес вільнорадикального окислення. Ця функція дозволяє бджолиній сім'ї вижити в суворих довгих зимах і впоратися з багатьма патогенами. Додаткова напруженість у бджілиному організму відбувається протягом тривалого зимового сезону в умовах північної частини ареалу виду, наприклад, в Росії, де безпілотний зимовий період триває 5-7 місяців. За цей час кишечник бджіл збирати від 20 до 70 мг неперетравлених залишків їжі. У цій ситуації, баланс у системі PO-антиоксидантів особливо є важливим для виживання колонії. У першу чергу це відноситься до нейтралізації гнильних процесів в кишечнику. В іншому випадку, ці залишки виділяються бджоли усередині вулика і може привести до спалаху нозематозу та інших захворювань. Європейські темні бджолині підвиди (A. m. mellifera) є найбільш еволюційно пристосовані до північних умов. Інтенсивні дослідження особливостей адаптації медоносної бджоли до довгої холодної зими проведені М. В. Жеребкіним ( 1979 ) [ 112 ] показали, що тривалість життя коливається між бджолами, що з'являються в теплу пору року і спрямована на збір меду протягом всього плану вегетаційного періоду і бджолами що з'явилися в колонії на холодну пору року для зимівлі. Ці відмінності пов'язані з личинковою дієтою. Найбільша зимостійкі підвидів Європейських темних бджіл характеризується відносно великою масою тіла особин та великим обсягом збереженого резерву поживної речовини, а також значне число високоякісних харчових запасів в гнізді для успішної зимівлі колонії. Останній аспект багато в чому визначає потенційну здатність різних штамів (типів) медоносної бджоли проводити загальний обсяг меду в бджільництві. У тілі зимових бджіл кількість неструктурованої води поступово зменшується і глоткові залози яєчників і жиру залишаються розвитою протягом тривалого часу.

Таким чином М.В. Жеребкін показали, що в процесі зимової підготовки більшість бджіл у колонії набувають характеристики фізіологічно молодих бджіл з добре розвиненими залозами горлянки, які виробляють велику кількість білка. Підвидові відмінності включають специфічне функціонування систем антиоксидантного захисту в кишечнику і гемолімфі бджіл і його відмінностей в адаптації до кліматичних чинників і впливу патогенів [66].

Порівняльний аналіз в кліматичних умовах Південного Уралу виявив суттєві відмінностей у характері стресової реакції бджіл підвиду А. m. Mellifera і підвиду А. m. Caucasica, представник від узбережжя Чорного моря. А. m. Mellifera характеризується більш низьким рівнем окислювально-відновних процесів. Експериментальні дані показали прояв нормальної активності пероксидази в А. m. Mellifera переважно в тканинах мозку, жирового тіла, і м'язи грудної клітки і у А. m. Caucasica в основному в тканинах кишки і товстої кишки. Активність каталази в А. m. Mellifera набагато вище в мозку і гемолімфи в порівнянні з іншими органами і тканинами , і в товстій кишці активність каталази збільшується тільки в кінці зими (тривале Нозематозний період ) з метою захисту бджілиних організм від гнильних процесів в кишечнику. Ця функція також функціонує в А. m. Mellifera. У А. m. Caucasica активність каталази локалізується головним чином в тканинах організму жиру і кишечнику, органів які забезпечують високий рівень метаболізму [108]. Це створює умови для максимальної антиоксидантного захисту, зокрема системна каталаза - пероксидаза [113,114]. Висока швидкість обміну речовин , що є характеристикою південного підвиду в цілому буде сприяти появі більш сильних патогенетичних процеси під час розвитку стресової реакції і зниження життєздатності в природних кліматичних умовах північної частини ареалу виду.