3.7 Соціальний імунітет

Наведені вище захисні реакцій є компонентами індивідуального імунітету бджіл і кодуються генами, будучи тільки одна третина від кількості імунних генів несоціальні комах [58]. Це плата за еусоціальності компенсується ефективностю соціального імунітету, в тому числі поведінки стосовно здоров'я і секреції антисептичних речовин в личинковій їжі і меді, а також у внутрішньому середовищі вулика. Глюкозооксидаза, каталізуває окислення β-D-глюкозу в D-глюкозу з утворенням H₂O₂ і будучи біохімічним показником рівня соціального імунітету бджіл, відіграє важливу роль у забезпеченні антисептичних властивостей продуктів бджільництва [ 67 ]. Його активність інгібується продуктом реакції. Наявність цього ферменту в меді з великою кількістю субстрату створює відносно постійну і саморегульовану бактерицидну систему [68]. Важливість глюкозооксидази в груповому захисті бджіл підкреслюється прямою залежністю активності ферменту від сили на рівні колонії: Н₂О₂ передбачає антисептичні властивості личинкової їжі і меду, інгібуваючи розвитку патогена [ 69 , 70 ] . Проте, активність каталази підтримувати концентрації H₂O₂ що, знаходяться в меді менш токсично для бджіл. Слід зазначити, що медоносні бджоли містять тільки ген внутрішньоклітинної каталази. Той факт, що ген каталази, що містяться в меді не інтегрований в геномі медоносної бджоли і позаклітинної каталази знайдений тільки в деяких бактерій і грибів припускає експресію позаклітинної каталази меду з ендобіотичних організмів [ 1 ].

Іншим харчовив компонентом личинок маточне молочко - також містить високоактивні антиоксидантними речовинами , які можуть зменшити кадмій - індукованої генотоксичности і окисного стресу у мишей значно [71].

4 Онтогенез і життєвий період

Окислювальний стрес і молекулярні механізми антиоксидантного захисту бджіл мотивувати особливий інтерес до дослідження у зв'язку зі старінням і довговічності твариних організмів. Згідно з радикальною теорією старіння, основною причиною старінння є накопичення АФК після окислення білків [72 ], ліпідів і ДНК [73], що призводить до пошкодження ДНК, деградації мембранних білків, порушення сигнальних шляхів, і в кінцевому рахунку некрозу або апоптозу [74]. Онтогенез медоносної бджоли , яка є голометаболітна комаха, характеризується зміною етапів, які значно відрізняються за морфологією, фізіології та функціонування. Перехід від одного етапу до іншого забезпечується основних морфогенетичними перетвореннями, що відбуваються під час метаморфозу і супроводжується розвитком клітинних та гуморальних реакцій, характерних для протиінфекційної відповіді [75].

Зміна гормонального балансу в періоди метаморфоза личинок і лялечок , поява макрофагоцитів в гемолімфі, які беруть участь у процесах гістолізу, також супроводжуються аналогом окисного вибуху і індукції молекулярних механізмів його вгамування. Зміни в діяльності SOD, каталази і GST у розвитку різних комах означає, що стільникові антиоксиданти беруть участь у захисті клітин від пошкодження [ 76-78] . У медоносних бджіл протягом перших 3 -х днів ембріонального розвитку рівень тіоредоксину пероксидази і експресія GST значно збільшується, що побічно підтверджує припущення про те, що активне покоління АФК розвивається через високу потребу в кисні ембріону [ 17 ]. Активність каталази досягає своїх максимальних значень в кишечнику запліднених маток, що пов'язано з їх більш активним живлення і значно більшою тривалістю життя [13] . Онтогенетичні зміни в діяльності імунної факторів медоносної бджоли знаходяться під гормональним контролем [ 22 , 25 , 79 ] і може бути пов'язано з різною здатністю бджіл до антиінфекційної захисту на різних етапах розвитку.

У бджоли загальна кількість функціонально активних гемоцитів збільшується на личинкової і лялечки стадіях розвитку [49 , що підтверджує їх активну участь у морфогенетичних процесів. Під час дозрівання дорослих особин іммунокомпетенція гемоцитів зменшується незалежно від статі і кастового відношення бджіл [80] , і рівня підвищення активності POS і AOS [15 , 49] . Відносно низька стійкість до патогенної дії і коротка тривалість життя вигідно з точки зору життєздатності бджолиної сім'ї. Відповідно до " закону 40 днів ", бджоли другого покоління ( травень - червень) вирощують у великих кількостях на відносно поганому харчуванні для масової участі в медозборі. За даними Інституту бджільництва в Росії , з 20 червня по 1 серпня бджоли збирають 90 % всіх запасів кормів [81].

Наприкінці основного медозбору існування зношених "безробітних" фуражирів стає нерентабельним для колонії. Вигнання трутнів з колонії відбувається на той же період. У період, коли робочі бджоли починають збереження фуражирів, інтенсивна загибель гемоцитів супроводжується збільшенням ювенільних гормонів і одночасним зниженням рівня вітеллогеніна [ 23 , 79 ] (див. рис. 20.3 ). Примітно, що активна клітинна проліферація супроводжується падінням вмісту ендогенного гормону щодо ювенільних та підвищення рівня вітеллогеніна, починається в гемолімфі збирувачів , які змушені повернутися у вулик для подальшої роботи [82]. В цілому, збільшення генерації АФК і підвищення антиоксидантного захисту пов'язано зі старінням і переходу робочих бджіл до нагулу. Політ фуражирів, як один з найбільш аеробних споживаних видів діяльності, викликає вироблення великої кількості АФК в грудних м'язових клітинах [ 83 , 84 ] , і значне збільшення вмісту Cu/ZnSOD для нейтралізувати O^¯₂ [ 14 ] . У середній кишці робочих бджіл активність каталази , GST і мікросомальної оксидази змішаної функцій збільшується зі старіння [ 15 , 41 , 42 ]. Процес старіння корелюється з накопиченням карбонілювання білків у мозку фуражерів [ 23 ]. Карбонілювання білків - введення карбонільних груп в білкові ланцюги шляхом прямого окислення або реакції з АФК є одним з основних окислювальних модифікацій білків, пов’язаних з біологічним старінням [85]. Накопичення карбонільованих білків в не залежності від хронологічного віку у робочих бджіл, з'являються в бджіл тільки після тривалої діяльності періоду заготівлі [ 23 ]. Таким чином, процеси біологічного старіння пов'язані не тільки з реальною тривалостю життя бджіл, але з їх поведінкою і функціями, які виконуються в колонії. Антиоксидантні ферменти, також відіграють важливу роль у довговічності зародкових клітин. Сперма безпілотних літальних апаратів зберігається протягом тривалого періоду в сперматеках заплідненої самки, підтримання дихальної активності і таким чином ризикуючи отримання окисного ушкодження. Однак, сперма залишається життєздатною протягом багатьох місяців, що пояснюється високою активності антиоксидантних ферментів в репродуктивних тканинах бджіл. Таким чином, в жіночих сперматеках після запліднення, рівень транскрипції гена каталази і GST [ 19 ] і активність цих ферментів значно збільшується [ 13 ]. Крім того, висока активність каталази в сперматозоїдах [ 13 ] і високим рівнем антиоксидантних транскриптів, що кодують в репродуктивних органів чоловіків [ 19 ] пов'язані.