3.4 Афк як компоненти імунітету

Захист комах проти патогенних мікроорганізмів здійснюється фагоцитними клітинами гемолімфи. Метаболічна активність, так званий респіраторний вибух фагоцитів, є джерелом формування в NADPH оксидазній реакції O^¯₂ , викликаючи каскадний механізм генерації АФК (рис. 20.1). Останній виявляє бактерицидну активність і є частиною цитотоксичного арсеналу гуморальної імунної системи бджіл [43, 44]. АФК генеруються в комах гемоцитами за участю декількох ферментних систем фенолоксидази (POS), дихальної каскаду, і комплексу дегідрогеназ.

3.5 Каскад афк і фенолоксидази

Фенолоксидаза (PO) є одною з оксидаз, відповідальних в основній частині за споживання кисню під час запуску імунної відповіді, а також в морфогенетичних процесав комах. Поразка бджоли патогенами супроводжується збільшенням рівня експресії генів proPO і PO діяльності [45-48 ]. В цілому, сила імунної відповіді бджоли і її здатність протистояти інфекції безпосередньо залежить від рівня PO активності [49]. Хінони проміжні продукти меланіну, O^¯₂ , H₂O₂, гідроксильні радикали (ОН) , оксид азоту (NO) , і пероксинітрит (^¯ONOO ), участь в цитотоксичних реакціях комах в формуванні гранул і інкапсуляції, утворюються у великих кількостях в ході реалізації каскаду PO і меланогенезу в гемолімфі комах [ 50-52 ] .

З імунологічної точки зору слід зазначити, що біогенні аміни (як медіаторів стресової реакції ), а також хінони, меланін та інші високо реактивні метаболіти, що утворюються при активації PO прямо чи опосередковано беруть участь в таких захисних реакцій комах як коагуляція гемолімфи і загоєння ран, інкапсуляції, формування гранул, і знищення збудника АФК. Компоненти POS також беручи участь у процесі біохімічного показника рівня соціального імунітету бджіл, відіграють важливу роль у забезпеченні антисептичних властивостей продуктів бджільництва [ 67 ] . Його активність інгібується продуктом реакції. Наявність цього ферменту в меді з великою кількістю субстрату створює відносно постійну і саморегульовану бактерицидну систему [68]. Важливість глюкозооксидази в груповому захисті бджіл підкреслюється прямою залежністю від сили колонії на рівні активності його ферменту: Н₂О передбачає антисептичні властивості личинкової їжі і меду, інгібування розвитку патогена[ 69 , 70 ]. Проте, активність каталази, підтримувати концентрації H₂O₂ що знаходяться в меді менш токсично для бджіл. Слід зазначити, що медоносні бджоли містять тільки ген внутрішньоклітинної каталази. Той факт, що ген каталази, що містяться в меді не інтегрований в геномі медоносної бджоли і позаклітинної каталази знайдений тільки в деяких бактерій і грибів припускає експресію позаклітинної каталази меду з ендобіотичних організмів [ 1 ].

Іншим харчовив компонентом личинок маточне молочко - також містить високоактивні антиоксидантними речовинами , які можуть зменшити кадмій - індукованої генотоксичности і окисного стресу у мишей значно [71].

3.6 Взаємодія фенолоксідази і антиоксидантних систем

Кореляція між функціонування POS і антиоксидантних механізмів у захисну реакцію комах було показано в ряді досліджен . Початкова стадія інфекції в медоносної бджоли була створена для активації каскаду PO і інгібування ферментів антиоксидантної активності [61]. Рівень активності PO, каталази і пероксидази в бджолиних імаго змінилося під дією іммуномодулятора хітозана [62]. Аналогічна реакція PO і АОС була виявлена ​​під дією бактеріозу в лускокрилих личинок[ 52 ] і дорослих особин колорадського жука [63]. У зазначених роботах передбачається, що тимчасове пригнічення організму власної AOS може грати важливу роль в антимікробному імунітеті комах за рахунок виробництво АФК генеруються в здійсненні PO каскаду (див. рис. 20,2 ). Проте, інше пояснення цих змін у ферментативній активності можна припустити. PO каскад може діяти в основному на шляху формування хінонов, який виступає як пастка для кисневих радикалів і зменшуює концентрацію АФК в гемолімфі і отже активність ферментів їх нейтралізації [64]. Вивчення взаємодії між різними антиоксидантними ферментами під дією бджолиних патогенів виявило аналогічну картину. Відмічені відмінності між каталазною і пероксидазною функцією було показано в гемолімфі і кишечнику[ 65 , 66 ]. Використання H₂O₂ на ранній стадії розвитку інфекції здійснюється каталазою, тоді як у більш пізніх стадіях патогенезу пероксидази вплутується. Зворотна кореляція спостерігається у розвитку цих реакцій.