3.2 Мікросоми

Іншим джерелом АФК в бджіл організму є мікросомального окислення ксенобіотиків. Мікросоми містять ферменти системи цитохрому P450 (CYP) , які каталізують окислення полівалентних ксенобіотиків з одночасною генерацією O^¯₂ та інших АФК. Є дві фази в процесі ксенобіотиків: впровадження полярних груп за допомогою системи гідроксилази CYP і сполучення молекул з водорозчинними лігандами. Обидва процеси використовуються для усунення зовнішніх компонентів з внутрішнього середовища організму. Система гідроксилази CYP включає флавопротеїни і сімейство гемопротеїнів, локалізованих на цитоплазматичній стороні мембрани ендоплазматичної мережі. Різні ізоформи CYP беруть участь в обміні речовин різних ксенобіотиків [ 33 , 34 ] . Дві групи CYP відрізняються: Перша бере участь у метаболізмі ендогенних речовин; другий індукує екзогенні агенти. Процеси сполучення часто каталізується UDP-глюкозидазою , сульфотрансферазою і GST. Глутатіон є основною формою сполучення для агента детоксикації. Сульфування як правило, забезпечує зниження токсичності та прискорення ксенобіотиків. Реакції GST має важливе значення для нейтралізації нестабільних електрофільних молекул. Мікросомальне GST тісно пов'язаний з CYP системою, що сприяє швидкій інактивації активних метаболітів, що утворюються при метаболізмі ксенобіотиків.

3.3 Gst бджоли медоносної

Геном медоносної бджоли, на відміну від інших комах , містить значно менше генів білка детоксикації ксенобіотиків. Це може бути пов'язано з еволюцією гормонального і хемосенсорних процесів і є генетичною платою за високоорганізовану еусоціальность бджіл. Найбільш помітні особливості бджіл проявляються при кодуванні трьох важливих сімейств ферментів детоксикації ксенобіотиків: Медоносні бджоли маютьтільки близько половини генів GST, CYP і карбоксил- , холінестераз як в інших комах [35-37]. Зокрема дельта і епсилон GST та CYP4 , які вносять значний внесок у зв'язування інсектицидів в одного виду є недостатньо. Цей дефіцит може сприяти не тільки підвищеної чутливості до інсектицидів, але недостатньою стійкістю до окислювального стресу, викликаного неповним мікросомальним окислення ксенобіотиків[38]. Останім часом було показано, що GST, що належать до класів дельта- і епсілон , беруть безпосередню участь у розпорядженні інсектицидів. Повна відсутність класу епсілон ферментів в медоносної бджоли і наявність тільки одного ферменту класу дельта GSTD1 [19 , 39 ] можна частково пояснити крайню чутливість даного виду до певних інсектицидів . Можливо GSTD1 може служити як універсальниц механізм захисту бджіл від шкідливого впливу ксенобіотиків. Цей фермент бере участь також у захисті від окислювального стресу. Він доступний в сперматеках бджолиної матки, і захищає сперму від окислювачів. На відміну від відсутності генів дельта- і епсілон GST, бджола має більше генів класу Sigma. Ці ферменти спочатку передбачалося відігравати важливу роль у структурній організації м'язової тканини [ 20 ], але ферменти класу Sigma GST виявилися володіють високою спорідненістю до продуктів перекисного окислення ліпідів і локалізовані в метаболічно активних тканинах, таких як грудні м'язи. припускають вони відіграють важливу роль у захисті цих тканин від окислювального стресу побічних продуктів[ 21 ]. Омега , тета , і зета класи GST теж представлені в бджіл і також в інших організмах. Можливо , вони відіграють ключову роль в обмінних процесах, на відміну від переважної ролі детоксикації дельта- і епсілон GST . Ця гіпотеза підтверджується участю першого в деградації продуктів обміну тирозину і фенілаланіну і важливості омега GST у видаленні з S-тіольних адуктів від білків [36]. Незважаючи на те, що мікросомальна GST і цитозольні ферменти можуть грати аналогічну роль в загальній реакції детоксикації та захисту від окислювального стресу, що вони не мають структурну подібність і різні в генетичному походженні[40]. Підвищення активності мікросомальної оксидази змішаної функцій і GST відображається в якості початкового відгуку фуражирів до дії пестицидів, і збільшенням детоксикації залежить від віку робочих бджіл [ 41 , 42 ] .Таким чином, особливості спектра цитохромоксидази в медоносної бджоли найчастіше пов'язані з обмеженням їх функцій в метаболізмі ксенобіотиків і великій акцентуації на гормони метаболізму. Як зазначалося вище, цей аспект має особливе значення для еволюції медоносної бджоли.