29. Женская половая система (жпс)
План: 1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы. 2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников. 3. Гистологическое строение матки и яйцеводов. 4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.
Источники развития: а) целомич. эпит. покрывающий I почки (спланхнотомы) фолликулярн. кл. яичников; б) энтодерма желточ. мешка овоциты; в) мезенхима соед.тк и глад. мускулатура, интерстициальные кл. яичников; г) парамезонефральный (Мюллеров) проток эпителий маточ. труб, матки и части влагалища.
Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой.
Индифферентная стадия - нач. этап закладки и развития органов ПС, кот. у М и Ж протекает одинаково.
1. Появление половых валиков (на 4 нед)(утолщение целомического эпителия на пов. I почек) в кот. нач. мигрировать гонобласты (первич. половые кл)
2. Гонобласты впервые появляются в внезародышевой энтодерме желточного мешка, далее мигрируют в стенку задней кишки, оттуда по крови достигают половых валиков.
3. Затем эпителий половых валиков с гонобластами врастают в мезенхиму и образуются половые шнуры.
Вначале половые шнуры связаны с целомическим эпителием, а затем отрываются от него.
4. В это же время мезонефральный (Вольфов) проток расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку.
На этом индифферентная стадия заканчивается.
- Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты - яйценосные шары, кот. содержат гоноциты, окруженные эпит. клетками.
- Гоноциты вступают в I стадию овогенеза – ст. размножения: нач. делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпит. клетки дифференцируются в фолликулярные кл.
- Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула.
- В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений.
- Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы обр-ся капсула, соед.тк-ые прослойки м/у фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соед.тк мозгового слоя яичников.
- Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наруж. эпителиальный покров яичников. - Дистальные отделы парамезонефральных протоков сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы обр-ся соед.тк в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Сероз. оболочка матки и маточных труб обр-ся из висц. листка спланхнотомов.
Строение яичников.
С поверхности покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соед.тк. Под капсулой нах. корковое вещ-во, а в центре– мозговое вещ-во. В корковом веществе нах. фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соед.тк с кровеносными сосудами м/у перечисленными структурами.
Фолликулы. Корковое вещ-во в основном сост. из премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии: 1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку. Окружающие фолликулярные кл. превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой. 2. Фолликулярные кл. размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и нач. продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой. 3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы. В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином. С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.
Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело: I стадия – васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы. II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон. III стадия – рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума. IV стадия – обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не началась беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца. Гормон прогестерон регулирует следующие процессы: 1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки). 2. Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания. Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию — атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.
Строение матки. Матка – полый мышечный орган, в кот. развивается зародыш. Стенка состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия. Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации. Имеются особености в кровоснабжении эндометрия: 1. Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации: - спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации; - такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации. 2. Вены – образуют расширения или синусы. В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки. Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры: 1. Внутренний – подслизистый слой. 2. Средний – сосудистый слой. 3. Наружный – надсосудистый слой. Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием. Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.
Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки: 1. Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки. 2. Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов. 3. Наружная оболочка – серозная.
Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система. Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков. Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки. С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т.е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки. С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный), которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска. Регуляция функций молочных желез: 1. Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами. 2. Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы. 3. Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.