Функциональные характеристики афферентных волокон трой­ничного нерва.

Афферентные волокна тройничного нерва проводят афферентную импульсацию разной модальности — от мехаиорецепторов, терморецепторов и болевых рецепторов.

Окончания трой­ничного нерва образуют два типа терморецепторов: специфичес­кие терморецепторы реагируют только на изменение температуры, неспецифические — как на температурные, так и на механичес­кие воздействия.

Терморецепторы у большинства млекопитающих локализованы в структурах ротовой полости и кожи носа. Пульпа зубов содержит только болевые рецепторы, которые иннервируются толстыми волокнами.

Механорецепторы, от которых идет импульсация по волокнам тройничного нерва, тонко специализированы, что обеспечивает точность оценки механического стимула в области морды живот­ного.

Особенно тонкий анализ механических стимулов у млекопи­тающих осуществляется рецепторами волос.

У них выделяют три типа волос: вибриссы (сенсорные волосы), остевые волосы (тилотрихи) и волосы шерсти.

Каждому типу волос соответствуют особенности строения волосяных луковиц. Особенно велико зна­чение вибрисс.

У крысы, например, одну луковицу вибриссы иннервируют 100—150 нейронов гассерова ганглия, при этом отдель­ные нейроны передают в мозг информацию о таких признаках, как исходное положение вибриссы, направление, скорость и ам­плитуда ее отклонения и т. д.

Афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов в области морды, имеют очень маленькие рецептивные поля по сравнению с афферентными во­локнами, иннервирующими поверхность лап или туловища.

На­пример, рецептивные поля на морде кошки имеют размер 7— 15 мм², а вибрисс — 1 мм². На гладкой коже носа у кошки, собаки и обезьяны размер рецептивного поля — тоже порядка 1 мм².

Ре­цепторы растяжения наружных мышц глаза у млекопитающих иннервируются тонкими аксонами нейронов, тела которых находят­ся в мезэнцефалическом ядре (кошка, человек), но у некоторых животных (овца, свинья) — в гассеровом ганглии.

Проекция первичных афферентов в ядра тройничного нерва исключительно ипсилатеральная и организована в виде «листков», которые идут в рострокаудальном направлении, включая по не­скольку ядер комплекса.

Нейроны, получающие сигналы из поло­сти рта, локализованы в более медиальных областях тройничных сенсорных ядер, тогда как периоральные структуры и кожа голо­вы представлены в них латерально.

У млекопитающих самую об­ширную группу в тройничных сенсорных ядрах образуют нейро­ны, связанные с тактильными рецепторами, особенно те, которые возбуждаются при сгибании вибрисс; эти нейроны занимают в ядрах дорсолатеральную часть.

У опоссума, например, нейроны, связанные с тактильными рецепторами вибрисс и гладкой кожи носа, занимают 4/5 объема тройничных сенсорных ядер.

Централь­ную часть тройничных сенсорных ядер занимает столб клеток, на которые проецируются рецепторы зубов.

Она простирается от цен­тральной области главного сенсорного ядра до рострального ядра спинального тригеминального тракта. Нейроны, связанные со спе­цифическими терморецепторами языка, локализуются в каудальном ядре спинального тригеминального тракта.

Нейроны, кото­рые активируются от неспецифических терморецепторов кожи, обнаружены как в каудальном, так и в оральном ядрах спиналь­ного тригеминального тракта.

В главном сенсорном ядре, в ораль­ном и каудальном ядрах преобладают нейроны с локальными рецептивными полями, тогда как нейроны интерполярного ядра имеют преимущественно обширные рецептивные поля.

В дорсаль­ной части орального ядра обнаружено большое количество ней­ронов, на которых заканчиваются афференты от периоральной области и вибрисс.

Тройничное моторное ядро, локализованное вентральное сен­сорного ядра, состоит из большого дорсального подразделения, образованного редко расположенными крупными нейронами с хорошо развитыми дендритами.

Вентральная часть ядра образова­на более мелкими, но более тесно расположенными нейронами. Нейроны этого ядра — мотонейроны — осуществляют эфферент­ную иннервацию мышечных волокон жевательных мышц.

В ядре существует соматотопия: мышцы верхней части головы (жеватель­ная и височная) иннервируются мотонейронами, расположен­ными в вентральном подразделении ядра, тогда как мышцы ниж­ней части головы (наружная и внутренняя крыловидная мышцы) — нейронами дорсальных отделов ядра.

Полная дифференцировка ядер тригеминальной системы заканчивается только у млекопита­ющих.

Связи тригеминальной системы с таламусом и мозжечком.

По­чти все нейроны главного тригеминального сенсорного ядра по­сылают свои аксоны к таламусу (см. рис. 6.23).

Нейроны, аксоны которых формируют билатеральные лемнисковые тракты, состав­ляют 2/3 вентральной части главного сенсорного ядра.

Ипсилатеральный тригеминальный тракт образован аксонами нейронов, тела которых локализованы в дорсальной части ядра.

От ядер спинального тройничного тракта берут начало два тригеминоталамических пути — вентральный и дорсальный.

Вент­ральный тригеминальный тракт начинается от каудального ядра, затем переходит на контралатеральную сторону и заканчивается в заднемедиальном вентральном ядре и частично в интраламинарных ядрах таламуса.

Дорсальный тригеминальный тракт начинает­ся от нейронов каудального ядра. Это билатеральный тракт, но с преобладанием контралатеральной компоненты.

Достигнув тала­муса, волокна тракта оканчиваются в заднемедиальном вентраль­ном и интраламинарных ядрах таламуса.

Мозжечок получает про­екции от нейронов тригеминальных ядер. Основным источником этих волокон являются ядра спинального тригеминального тракта. Их аксоны оканчиваются преимущественно рострально в коре чер­вя мозжечка.

Таким образом, тригеминоталамические пути рас­пределены в структурах как специфического, так и неспецифи­ческого отделов таламокортикальной системы.

Нейроны главного сенсорного тригеминального ядра не имеют проекций на рети­кулярную формацию, тогда как ядра спинального тригеминаль­ного тракта образуют как ипси-, так и контралатеральные проек­ции на парамедианное и гигантоклеточное ядра ретикулярной фор­мации.