Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и дви­жении глаз.

Ориентация головы с находящимися в ней глазами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, играет большую роль в поведении позвоночных животных, включая че­ловека.

Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты.

Одной из ведущих структур, обеспечиваю­щих ориентировочное поведение, является верхнее двухолмие.

Вер­хние слои верхнего двухолмия обезьяны содержат нейроны, реа­гирующие на появление небольших зрительных стимулов.

Подав­ляющее число нейронов этой области реагируют на движение в любом направлении, и лишь около 10% нейронов верхнего слоя реагируют на движение стимула в одном, предпочтительном на­правлении (дирекционно селективные нейроны).

Эти два класса нейронов ослабляют свой ответ при раздражении стимулами боль­шой площадью.

Это свидетельствует о наличии тормозной зоны, окружающей центральную возбудительную зону рецептивного поля.

В верхних слоях двухолмия имеется упорядоченная проекция сет­чатки (ретинотопия).

При погружении микроэлектрода вертикально поверхности двухолмия местоположение зрительных рецептивных полей не из­меняется (колончатая организация), но рецептивные поля нейро­нов, расположенных более глубоко, как правило, большего раз­мера.

Отмечено также, что чем ближе рецептивные поля нейронов к fovea, тем меньше их угловые размеры, а чем дальше от fovea, тем они больше (до 20°).

В нижних слоях серого вещества двухолмия находятся нейро­ны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но имеют так называемые моторные поля, т.е. нейрон максимально активирует­ся при саккаде глаза в определенном направлении.

Активация ней­ронов этого слоя двухолмия всегда опережала на десятки миллисе­кунд саккады глаза.

При этом реакция нейрона была одинаковой независимо от способа вызова движения глаза (предъявление зри­тельного стимула в определенной части зрительного поля, спон­танном движении глаза в темноте или нистагме, вызванном сти­муляцией вестибулярного аппарата).

Локальная электрическая сти­муляция двухолмия в зоне нахождения таких нейронов вызывает саккады соответствующего направления.

Таким образом, на нейронах верхних слоев двухолмия имеется полная упорядоченная проекция сетчатки.

Нейроны нижних слоев также ретинотопически упорядочены, и их моторные поля совпа­дают с соответствующими зрительными полями нейронов верхних слоев.

Нейроны промежуточных слоев имеют упорядоченные со­матические проекции передней части животного (голова, верхние конечности), а также упорядоченные проекции слухового простран­ства.

Все это указывает на большую роль зрительного двухолмия в механизме ориентировочного поведения.

Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии.

Глазодвигательная система человека выполняет сле­дующие задачи:

1) сохраняет неподвижным изображение внешне­го мира на сетчатке во время движения относительно этого мира;

2) выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (зрительная ямка, fovea) и прослеживает их движениями глаз и головы;

3) скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассмат­ривания) внешнего мира.

Краткие сведения об устройстве пери­ферического звена окуломоторной системы были приведены выше.

Напоминаем, что саккады — это быстрые содружественные отклонения глаз в начальной фазе реакции прослеживания, когда скачком глаза “захватывается” движущаяся зрительная цель, а также при зрительном обследовании внешнего мира.