Анализ зрительных сигналов нейронами наружного коленчатого тела.

В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступа­ют волокна от сетчаток обоих глаз.

Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зри­тельный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят во­локна только от половины сетчатки каждого глаза:

от темпораль­ной половины ипсилатеральной сетчатки и от назальной полови­ны контралатеральной сетчатки (см. рис. 6.9).

В различные слои наружного коленчатого тела приходят раз­ные ретинальные волокна.

Например, у обезьяны наружное ко­ленчатое тело состоит из шести слоев. Топическая проекция поля зрения имеется в каждом из слоев коленчатого тела.

Хотя в разные слои наружного коленчатого тела приходят ретинальные волокна от разных сетчаток (контра- и ипсилатеральной),

эти проекции расположены одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересекающий все слои коленчатого тела, который соответствует проекции одной точки поля зрения.

При этом наибо­лее подробно в коленчатом теле представлена проекция централь­ной части поля зрения (на сетчатке приматов соответствует fovea).

Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все ней­роны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса:

с on-центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с off-центром (нейрон активируется затемнением цен­тра).

Размер on-зоны (у кошки) до 2°, off-зоны — до 5°. В наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с on- и off-центрами.

Сходное строение рецептивных полей этих двух уровней зрительного анализатора (сетчатки и коленчатого тела) дает основание предполагать, что в структуре рецептивных полей нейронов наружного коленчатого тела отражаются свойства ре­цептивных полей ганглиозных клеток сетчатки.

Подобно нейронам сетчатки, нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувстви­тельностью.

Так, в коленчатом теле обезьяны обнаружены нейро­ны, центр рецептивного поля которых связан с одним из цветоприемников, а периферия рецептивного поля — с другим.

При этом реакция нейрона на стимуляцию периферии рецептивного поля всегда имеет противоположный знак реакции на стимуля­цию центра.

Наружное коленчатое тело — это первый уровень, на котором в зрительной системе млекопитающих вследствие непол­ного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток.

На схеме зрительной системы это отражено пере­крытием полей зрения правого и левого глаз (см. рис. 6.8). Конвер­генция является необходимым условием стереоскопического вос­приятия трехмерного мира.

Анализ зрительных стимулов нейронами коры. Больших полуша­рий.

Каждое афферентное волокно от наружного коленчатого тела разветвляется в коре на площади в несколько сотен микрон.

Аксо­ны некоторых звездчатых нейронов покидают поле 17 и направля­ются в другие области мозга.

В полях 18 и 19 коры хорошо развит III слой, в котором находятся пирамидные нейроны с развитыми апикальными дендритами.

В V и VI слоях много веретенообразных и треугольных клеток. Ассоциативные волокна поля 17 направля­ются в поля 18, 19, 21 и 7.

Из полей 17, 18 и 19 эфферентные волокна направляются в переднее двухолмие и претектальную об­ласть, в подушку зрительного бугра (задняя часть таламуса), на­ружное коленчатое тело.

Сетчатка отдельно представлена во всех трех главных зрительных полях (поля 17, 18 и 19). Наиболее упоря­доченное топологическое соответствие имеет место между сетчат­кой и полем 17.

Представительство сетчатки, например в поле 17 (затылочный полюс), организовано следующим образом.

В задней части поля 17 локализуется центральная часть сетчатки. Продвиже­ние по коре в каудальном направлении соответствует переходу в верхнюю часть, а в ростральном направлении — в нижнюю часть сетчатки.

В отличие от наружного коленчатого тела основная масса ней­ронов зрительных областей коры больших полушарий (поля 17, 18 и 19) специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных сти­мулов.

Указанная способность полностью обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов.

В отличие от концентри­ческих рецептивных полей предшествующих уровней зрительного анализатора (сетчатка и наружное коленчатое тело) рецептивные поля корковых нейронов имеют параллельно расположенные ан­тагонистические зоны, которые определенным образом ориенти­рованы в поле зрения.

Рецептивное поле коркового нейрона, пред­ставленное на рис. 6.11, называется “простым”. Рецептивное поле такого нейрона действует как своеобразный шаблон.

Если зритель­ный стимул совпадает с этим шаблоном, нейрон реагирует. Изби­рательность реакции такого нейрона полностью определяется орга­низацией его рецептивного поля.

При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы (on- или он-) этого поля ответы суммируются.

Наиболее интенсивный ответ наблюдается в случае стимуляции рецептивного поля полоской (темной или свет­лой в зависимости от характера on- или off-рецептивного поля).

Однако если стимулирующая полоска одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается.

Благодаря такой организации рецептивного поля нейрон реагиру­ет не на общий уровень освещенности поля зрения, а на контраст, т. е. выделяет контуры изображения.

Кроме нейронов с “простыми” рецептивными полями, в зри­тельной коре млекопитающих описаны нейроны, избирательно чувствительные к ориентированным стимулам, но не имеющие в рецептивном поле четко выраженных антагонистических зон.

Ней­роны этого типа имеют слабую реакцию при стимуляции их ре­цептивного поля точечным стимулом, но зато хорошо реагируют на оптимально ориентированные полоски.

Такая же полоска с дру­гой (не оптимальной) ориентацией либо не вызывает реакции, либо эти реакции очень слабые.

Таким образом, торможение реак­ции возникает при стимуляции тех же участков рецептивного поля, которые при действии оптимально ориентированного стимула ве­дут себя как возбуждающие.

Эти нейроны имеют “сложные” ре­цептивные поля (рис. 6.12).

Характерным свойством нейронов с такими рецептивными полями является их способность реагиро­вать на рисунки, не содержащие определенным образом ориенти­рованных линий, например, беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы.

Это свойство сложных ней­ронов в сочетании с их относительно слабой избирательностью может указывать на то, что они приспособлены для выделения сложных зрительных стимулов.

Кроме двух указанных выше типов рецептивных полей, у корковых нейронов описаны также сверх­сложные рецептивные поля.

Для оптимальной стимуляции сверх­сложного нейрона важно, чтобы стимулирующая полоска была не только оптимально ориентирована, но и имела бы оптимальную длину.

Увеличение длины полоски сверх определенной длины при­водит к торможению реакции нейрона.

Это происходит вследствие наличия в их рецептивном поле дополнительных “фланговых” тор­мозных зон на краях рецептивного поля.

Рецептивное поле сверх­сложного нейрона может иметь одну или две тормозные фланго­вые зоны.

В связи с этим для максимального возбуждения нейрона необходимо ограничить длину полоски либо с одной стороны, либо с обеих.

В первом случае нейрон становится чувствительным к по­явлению в его рецептивном поле углов.

Во втором случае он мак­симально активируется на определенный размер стимула (его дли­на офаничивается расстоянием между двумя фланговыми зонами).

Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратностъ — оценка различия проекций изображений на сет­чатках обоих глаз.

Известно, что 84% нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной стимуляции двух сетчаток, при этом нейроны одной колонки имеют близкие зна­чения диспаратности.

Благодаря тому, что правый и левый глаза рассматривают один и тот же объект с разных точек, изображения объекта на правой и левой сетчатке сдвинуты относительно друг друга.

Это различие изображений зависит от того, насколько при­ближен или отдален объект относительно точки пересечения оп­тических осей двух глаз (точка фиксации).

Нейрофизиологической основой бинокулярного зрения является взаимодействие двух ре­цептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного ней­рона зрительной коры (на контра- и ипсилатеральной сетчатке).

Каждый бинокулярный нейрон избирателен к какой-то одной оп­ределенной диспаратности (это определяется диспаратностью его рецептивных полей), а поскольку диспаратность зависит от уда­ленности объекта, реакции бинокулярных нейронов оказываются избирательными к определенной удаленности.

В коре имеется це­лый набор нейронов с разной диспаратностью. Эта совокупность нейронов составляет механизм, измеряющий удаленность объекта.

Описанный выше механизм диспаратности лежит в основе стерео­скопического зрения.