
- •Нейрофизиология зрительной системы
- •Строение глаза.
- •1) Фоторецепторы (палочки и колбочки);
- •2) Биполярные клетки;
- •3) Ганглиозные клетки (рис. 6.9).
- •Анализ зрительных сигналов нейронами наружного коленчатого тела.
- •Анализ зрительных стимулов нейронами коры. Больших полушарий.
- •Цветооппонентные нейроны в зрительной коре обезьян.
- •Колончатая организация зрительной коры.
- •Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры.
- •Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз.
- •Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии.
- •Содружественные движения глаз (конвергенция и дивергенция).
- •Движения глаз и зрительное восприятие.
Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры.
Исследование мозга низших обезьян показало, что анализ зрительной информации не завершается в полях зрительной коры (17, 18, 19).
Было установлено, что от поля 17 начинаются пути (каналы), в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.
Один путь, идущий в дорсальном направлении к полям теменной ассоциативной коры, участвует в формировании пространственного зрения, другой путь — вентральный (нижневисочная кора) — участвует в формировании предметного зрения.
В дальнейшем мы будем здесь применять классификацию зрительных корковых полей, принятую в современной литературе.
Согласно этой классификации поле 17 (по Бродману) соответствует полю VI (от англ. visual — зрительный), поле 18 — V2, поле 19 — V3. Поля V4 и V5 в этой классификации не имеют соответствия полям карты Бродмана.
Как видно из приведенной схемы (рис. 6.13), зрительная информация поступает к нейронам поля V4 (находится на стыке височной и теменной областей) по нескольким каналам.
В поле V4 имеется весьма грубая ретинотопия. Локальное разрушение этого поля у обезьяны нарушает константное восприятие цвета, но не изменяет восприятие формы.
Однако при более обширных повреждениях этой зоны у обезьян страдает восприятие как константности цвета, так и формы.
Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит в нижневисочном поле.
Эксперименты с локальным повреждением этой зоны, а также регистрация реакций отдельных нейронов показали, что нейронные сети здесь, по-видимому, участвуют в таких функциях, как зрительное дифференцирование различных объектов во внешней среде.
На всем пути от VI к V4 и далее к нижневисочному полю наблюдается устойчивая тенденция к увеличению площади рецептивных полей отдельных нейронов.
Поведенческие эксперименты на обезьянах показали, что разрушение нижневисочного поля приводит к потере способности узнавать зрительные объекты.
Предполагают, что это обусловлено потерей способности, устанавливать эквивалентность изображения от одного и того же объекта, если он проецируется на разные участки сетчатки.
Исследование реакций нейронов нижневисочной области показало, что они лучше реагируют не на простые; стимулы (точки, полоски и пр.), а на объекты со сложным контуром.
Например, в этой области обнаружены нейроны, которые избирательно активировались при предъявлении в качестве зрительного стимула изображения лица обезьяны.
Наиболее часто нейроны такого типа обнаруживаются в передней височной области коры.
Биологическое назначение такой важной способности, как узнавание лица, у приматов совершенно очевидно: именно это, по-видимому, лежит в основе социальных функций коммуникации, определения принадлежности к группе и т. д.
Наблюдения за эффектами разрушений нижневисочных областей коры приводят исследователей к выводу, что в этом случае не страдают базисные свойства восприятия, такие, как острота зрения и восприятие цвета.
Вместе с тем выходят из строя механизмы высшего уровня анализа. Одно из предположений состоит в том, что нарушается выделение объектов какой-то одной категории.
Например, страдает различение лиц в категории, которую можно обозначить как “лица обезьян”.
По мнению некоторых ученых, функция зрительной памяти нижневисочной коры существенно усиливается влияниями со стороны миндалины и гиппокампа.