Цветооппонентные нейроны в зрительной коре обезьян.

Значи­тельная часть цветооппонентных нейронов зрительной коры при­матов имеет простые или концентрические рецептивные поля.

Боль­шинство нейронов с цветооппонентными рецептивными полями встречаются в слое IV.

Для нейронов этого класса характерна цве­товая оппонентность в пределах центра рецептивного поля: ней­рон реагирует возбуждением на стимуляцию одного цветоприемника в центре рецептивного поля и тормозится при стимуляции другого.

Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освеще­ние и off-ответом — на зеленое, реакция других — обратная.

Белый свет не вызывает реакции этих нейронов, так как антагонистичес­кие влияния от двух цветоприемников взаимно погашаются.

У ней­ронов с концентрическими рецептивными полями, помимо оп-понентных отношений между цветоприемниками, существуют так­же обычные для концентрических полей антагонистические отношения между центром и периферией.

В результате возникает структура с двойной цветооппонентностью.

Если воздействие на центр рецептивного поля вызывает, например, on -ответ на крас­ное освещение и off-ответ — на зеленое, то нейрон с такими свой­ствами сочетает избирательность к цвету с избирательностью к локальным изменениям яркости пятна соответствующего цвета.

Эти нейроны не реагируют ни на стимуляцию белым светом (из-за оппонентных отношений между цветоприемниками), ни на диф­фузную стимуляцию светом любой длиной волны (из-за антагони­стических отношений между центром и периферией рецептивного поля).

Максимум реакции регистрируется, если одновременно сти­мулировать разные цветоприемники в центре и на периферии ре­цептивного поля.

Цветооппонентные нейроны, избирательные к ориентации, могут иметь простые и сложные рецептивные поля.

В простом рецептивном поле различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность:

если центральная зона имеет on-ответ на красное освеще­ние и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на крас­ное и on-ответ на зеленое.

В сложном рецептивном поле нет раздель­ных зон с разной спектральной чувствительностью.

Нейроны этого типа реагируют только на определенным образом ориентированные линии предпочитаемого цвета или цветоконтрастные границы.

Боль­шинство цветооппонентных нейронов коры у обезьян связано с крас­но- и зеленочувствительными цветоприемниками.

С синечувствительными цветоприемниками связано значительно меньше нейронов.

Предполагается, что информация, выделенная нейронами первич­ного зрительного поля 17, далее передается для обработки во вто­ричную (поле 18) и третичную (поле 19) области коры.

Колончатая организация зрительной коры.

При погружении мик­роэлектрода перпендикулярно поверхности зрительной коры, как и в других корковых проекционных зонах (моторной, слуховой и т. д.), по ходу электрода всегда встречаются нейроны с близки­ми свойствами.

Часто эти нейроны объединяются по признаку орга­низации своих рецептивных полей: в одной колонке собраны ней­роны примерно с одной ориентацией рецептивных полей.

Упоря­доченность в расположении ориентационных колонок очень высока в зрительной коре обезьян.

Смещение регистрирующего микро­электрода в коре на каждые 25—50 мкм в тангенциальном направ­лении приводит к повороту рецептивного поля регистрируемых нейронов в одном и том же направлении

(по часовой стрелке или против) на величину примерно 10°, так что полный набор коло­нок со всеми ориентациями рецептивных полей в пределах 180° занимает в коре участок 500—1000 мкм.

В пределах этого участка отдельные колонки в зрительной коре обезьяны в поперечном (па­раллельно поверхности коры) сечении имеют вид узких полосок шириной 25—50 мкм.

Под гиперколонкой понимается участок коры, включающий набор ориентированных колонок (с ориентациями в пределах 180° и перекрывающиеся с ними две окулодоминантные колонки).

Такая гиперколонка обрабатывает информацию от опре­деленного участка сетчатки; информация от соседних участков обрабатывается такими же соседними гиперколонками.

Однако из вышеизложенного не следует, что нейроны, составляющие колон­ку, в функциональном отношении совершенно однотипны.

На­пример, в зрительной коре кошки одна колонка содержит нейро­ны с простыми и сложными рецептивными полями.

В этом случае общим признаком будет только ориентация рецептивных полей отдельных нейронов.

В одной колонке могут находиться нейроны с одинаковой цветоизбирательностью и другими однотипными свой­ствами.

Обнаружено, что упорядоченность в размещении нейро­нов зрительной коры обезьян имеет место не только по вертикали в виде колонок, но и по горизонтали.

Так, например, нейроны с простыми рецептивными полями находятся преимущественно в глубине III и IV слоев.

Нейроны со сложными и сверхсложными рецептивными полями локализованы в основном в верхних (II и верхняя часть III) и нижних (V и VI) слоях коры.

Способен ли новорожденный видеть зрительный мир так, как его видит взрослый?

Эксперименты на животных показали, что многие свойства зрительной системы заложены с рождения, но развитие этих способностей зависит в дальнейшем от воспитания.

Например, было установлено, что у 1—2-недельных котят изби­рательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствие зрительных стимулов (котята в этот период еще сле­пые).

Вместе с тем если у котенка в течение первых 2—3 месяцев жиз­ни исключить предметное зрение, например, одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентиро­ванные зрительные поля.

Интересно, что свойства нейронов на­ружного коленчатого тела при этом заметно не страдают.

Отсюда был сделан вывод, что свойства корковых нейронов определяют­ся исключительно внутрикорковыми связями.

У котят период, чув­ствительный к депривации, начинается после 4—5 недель после рождения и длится до 6—8 недель.

У низших обезьян этот период значительно дольше: начинается через 1-2 мес. после рождения и продолжается до 1,5—2 лет.

Интересные результаты были получе­ны в экспериментах с воспитанием котят в определенной зри­тельной среде.

Например, если котята в течение первых месяцев после рождения видят только вертикальные (черно-белые) или только горизонтальные полосы, то в более поздние сроки в зри­тельной коре обнаруживаются нейроны с ориентацией рецептив­ных полей, соответствующих зрительной среде периода воспита­ния.

Из этих экспериментов было сделано два важных вывода:

1) межнейронные связи, соответствующие данному виду живот­ного, программируются генетически;

2) в то же время в раннем онтогенезе имеется период, чувствительный к воздействию вне­шних условий среды обитания данного вида.

Такое двойное обес­печение межнейронных связей представляется биологически це­лесообразным.

Наблюдения на людях подтверждают выводы эксперименталь­ных исследований.

Например, после снятия катаракты, образовав­шейся в раннем детском возрасте, предметное зрение остается уте­рянным.

Это, несмотря на то, что такого человека нельзя назвать полностью слепым: он различает свет и темноту.

У человека фор­мирование предметного зрения, по-видимому, занимает интер­вал до 15 лет.