Нейрофизиология зрительной системы

Зрение в жизни человека имеет огромное значение. Это основ­ной сенсорный канал, который связывает его с внешним миром. Зрительная система человека устроена очень сложно.

Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и крас­ках, мы читаем и смотрим кино, телевизор. И это все зрение.

В зрительной системе человека можно выделить следующие уровни обработки сигналов. На периферии находится сетчатка.

В ходе развития нервной системы сетчатка закладывается на самых ран­них этапах развития (так называемые “глазные пузыри”).

Поэтому есть все основания считать сетчатку “частью мозга, вынесенного на периферию”.

Следующий уровень обработки зрительной инфор­мации находится в таламусе — это наружное коленчатое тело.

Ак­соны нейронов наружного коленчатого тела проецируются в кору затылочного полюса больших полушарий (поля 17, 18, 19).

Выс­ший этап обработки зрительных сигналов происходит в ассоциа­тивных полях коры больших полушарий. Схема зрительной систе­мы приведена на рис. 6.7.

Строение глаза.

Глаз человека имеет шарообразную форму (рис. 6.8). Вращение глазного яблока в глазнице осуществляется тремя парами мышц, которые иннервируются глазодвигательными черепными нервами (подробнее см. выше).

Наружная плотная оболочка глаза образована непрозрачной склерой, которая на пе­реднем полюсе переходит в прозрачную роговицу.

Внутри глазного бокала находится сосудистая оболочка, содержащая кровеносные сосуды.

Впереди сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и далее в радужку. В радужке находятся гладкие мышечные волок­на, степень напряжения которых определяет диаметр зрачка.

При сокращении или расслаблении гладкой мускулатуры ресничного тела изменяется напряжение цинновых связок, от которых зависят радиус кривизны хрусталика и его преломляющая сила, т. е. акко­модация глаза.

Пространство между хрусталиком и роговицей, на­зываемое передней камерой, заполнено прозрачной жидкостью, между хрусталиком и сетчаткой — студенистой жидкостью, или стекловидным телом. Дно глазного бокала выстлано сетчаткой.

Сетчатка по своему строению и происхождению представляет собой нервный центр, в котором происходят первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в головной мозг.

Сигналы в сетчатке передаются через цепочку из трех основных типов клеток, которые различа­ются по строению и функциональным свойствам:

1) Фоторецеп­торы (палочки и колбочки);

2) Биполярные клетки;

3) Ганглиоз­ные клетки (рис. 6.9).

Взаимодействие между ними обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками.

Горизонтальные клет­ки осуществляют связь на уровне переключений от фоторецепто­ров к биполярам, амакриновые клетки — на уровне переключе­ний от биполяров к ганглиозным клеткам.

Фоторецепторы (кол­бочки и палочки) составляют самый внутренний слой сетчатки.

В следующем клеточном слое находятся тела горизонтальных и би­полярных клеток.

Терминали аксонов биполярных клеток образу­ют синаптические контакты с дендритами ганглиозных клеток и отростками амакриновых клеток.

Отростки амакриновых клеток, в свою очередь, контактируют с телами и дендритами ганглиозных клеток, а также с другими амакриновыми клетками.

Внешний слой сетчатки образован телами ганглиозных клеток и волокнами, ко­торые в последующем образуют зрительный нерв.

Оптика глаза создает на сетчатке изображение, а при помощи аккомодации это изображение становится резким.

На первом эта­пе зрительного восприятия световая энергия трансформируется в нервное возбуждение.

Этот процесс происходит в наружных чле­никах фоторецепторов, содержащих фотопигмент: в колбочках — йодопсин, в палочках — родопсин.

Молекула фотопигмента состо­ит из белковой части — опсина и части, поглощающей свет — хромофора.

По химическому составу хромофор является альдеги­дом витамина А. Поэтому недостаток витамина А в пище приводит к ухудшению зрения в сумерках (так называемая “куриная слепо­та”).

Колбочки и палочки отличаются друг от друга по структуре и зрительным пигментам, а также по некоторым особенностям функ­ционирования. Однако основные принципы возбуждения у них одинаковы.

Наружные сегменты фоторецепторов содержат высо­коэффективную многоступенчатую систему усиления сигнала о свете.

Внутриклеточные регистрации от колбочек и палочек жи­вотных показали, что в темноте вдоль фоторецептора течет темновой ток, выходящий из внутреннего сегмента и входящий в на­ружный сегмент.

Освещение приводит к блокаде этого тока. Рецепторный потенциал модулирует выделение химического медиатора в синапсе фоторецептора.

Было показано, что в темноте фоторе­цептор непрерывно выделяет медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток.

Гиперполяризация пресинаптической мембраны при освещении приводит к замедлению выделения медиатора, что, в свою очередь, вызывает гиперполя­ризацию постсинаптических нейронов.

Фоторецепторы связаны между собой электрическими (щелевыми) контактами. Эта связь избирательная: палочки связаны с палочками, колбочками и т.д.

Благодаря электрической связи отдельных фоторецепторов сигна­лы, возникающие в наружном сегменте одного фоторецептора, “расплываются” по сети связанных друг с другом рецепторов.

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы, дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

клетки, воз­буждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении, — оп-нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тор­мозящиеся при освещении, — off-нейроны.

Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включи­тельно.

Очевидно, оно составляет основу механизма для восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлых объек­тов на темном фоне (возбуждаются оп-нейроны) и темных объектов на светлом фоне (возбуждаются off-нейроны).

Горизонтальные клетки сетчатки дают реакции, сходные с от­ветами биполярных нейронов, — длительное изменение мембран­ного потенциала, сохраняющееся в течение всего времени дей­ствия света данной интенсивности.

Известно, что горизонтальные нейроны сетчатки генерируют два типа потенциалов:

L-тип реак­ции состоит в гиперполяризации на свет любой длины волны и С-тип (цветовой) — знак реакции зависит от длины волны.

В на­стоящее время предполагают, что горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам.

Отростки горизонтальных клеток, простираясь вдоль наружного синаптического слоя на значительные расстояния (сот­ни микрометров), контактируют с синапсами, связывающими фо­торецепторы и биполяры, и могут передавать сигналы вдоль на­ружного синаптического слоя.

В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют амакриновые клетки, которые, как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем эта­пе — от биполярных клеток к ганглиозным.

Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем синаптическом слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток.

На амакриновых клетках оканчиваются центробежные во­локна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки управля­ются от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение деполяризующего синаптического тока вызывает деполяризацию амакриновой клетки, а уменьшение — гиперполяризацию.

Гори­зонтально ветвящиеся отростки амакриновых клеток могут интег­рировать влияния от большого числа биполярных клеток.

Выход­ной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки.

Согласно современным представлениям клетки внутреннего ядерного слоя (биполярные, горизонтальные и амакриновые) являются основным источником электроретинограммы сетчатки позвоночных животных.

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клет­ки. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентри­ческие рецептивные поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (оп-эффект), а при ее затемнении тормозится.

Взаимоотношения могут быть обратными.

В соответ­ствии с этим различают рецептивные поля с оп-центром (возбуж­даются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при его затемнении) (рис. 6.10).

Угловые размеры центральной зоны рецептивного поля у мле­копитающих варьируют от 0,5 до 8 угл. градусов (на сетчатке это соответствует пятну диаметром от 0,125 до 2 мм).

Центральную зону рецептивного поля окружает концентрическая тормозная зона. Общий наружный диаметр такого концентрического рецептивно­го поля составляет 8-12°.

Нейроны с наименьшим размером цент­ральной зоны локализуются в центральной части сетчатки (у при­матов в области fovea, у хищных, копытных и др. — в области area centralis).

Тормозная кайма вокруг центральной зоны рецептивно­го поля не обнаруживается при низком уровне освещенности.

В на­стоящее время предполагают, что тормозная кайма образуется го­ризонтальными клетками сетчатки по механизму латерального тор­можения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию.

Бла­годаря двум типам ганглиозных клеток с on- и off-центрами обна­ружение как светлых, так и темных объектов в поле зрения обес­печивается уже на уровне сетчатки.

Как показали исследования на животных, с цветовым зрением у них существует цветооппонентная организация рецептивных по­лей ганглиозных клеток сетчатки,

т. е. данная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные входы от колбочек, имею­щих разную спектральную чувствительность (см. приложение 7).

Например, если “красные” колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то “синие” колбочки ее затормаживают.

Обнаружены различные комбинации возбуждаю­щих и тормозящих входов от разных классов колбочек (разных цветоприемников).

Благодаря такой организации рецептивные поля отдельных ганглиозных клеток становятся избирательными к осве­щению определенного спектрального состава.

Например, у чело­века, имеющего трихроматическое зрение, значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связана в разных вариантах со всеми тремя цветоприемниками:

возбуждение от красночувствительного приемника и торможение от сине- и зеленочувствительных приемников; возбуждение от синечувствительных и торможе­ние от зелено- и красночувствительных и т.д.

Световая и темновая адаптация сетчатки является многоком­понентным процессом и складывается из целого ряда последова­тельных реакций.

Самые периферические процессы — изменение диаметра зрачка и ретиномоторный эффект.

Ретиномоторный эф­фект у позвоночных состоит в том, что от яркого света экраниру­ются только палочки за счет движения меланина по отросткам пигментного эпителия между наружными сегментами фоторецеп­торов.

Значительно меньше исследованы механизмы адаптации на уровне самих рецепторов и соответствующих синапсов.

В них, по-видимому, принимают участие ионы кальция, а также имеет ме­сто изменение переходных процессов в горизонтальных клетках.