9.Строение, основные характеристики атф и др. Макроэргических соед. Живых организмов.

М акроэргические соед. - природные соед-ия, содерж. богатые Е - макроэргические св; присутствуют во всех живых кл., уч. в пр-сах накопления и превращения Е. К М. с. относятся главным образом АТФ и в-ва, способные обр. АТФ в ферментативных реакциях переноса преимущественно фосфатных гр. Все известные М. с. сод. фосфорильную (— PO^2-₃ / ацильную) и описываются формулой X-Y=O, где Х — атом N, О, S / С, а Y — атом Р / С. Реакционная способность Макр. соед. Связ-ся. с повышенной электрофильностью (сродством к е-) атома Y, что обусловливает высокую свободную Е гидролиза М. с., = 25,1—58,6 кДж/моль. К М. с. относятся также нуклеозидтри-, дифосфорные к-ты, пирофосфорная и полифосфорная к-ты, креатинфосфорная, фосфоПВК, дифосфоглицериновая к-ты, ацетил- и сукцинилкоферменты А и др. АТФ - это сокр. назв. аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ содержится в каждой кл. жив. и раст. Кол-во АТФ колеблется и в ср. сост. 0,04% (на сыр. массу кл.). Наи> кол-во АТФ содерж. в скелетных мышцах – 0,2 – 0,5%. Молекула АТФ представляет собой нуклеотид, образованный азотистым основанием аденином, пятиуглеродным сахаром рибозой и тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфатные группы между собой соединены высокоэнергетическими связями. Они не очень прочные, и при их разрыве выделяется большое количество энергии. В результате гидролитического отщепления от АТФ фосфатной группы образуется АДФ и высвобождается порция энергии. АДФ тоже может подвергаться дельнейшему гидролизу с отщеплением еще одной фосфатной группы и выделением второй порции энергии; при этом образуется АМФ, который далее не гидролизуется. Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается большим Е эффектом и освобождением почти 40 кДж (при отщеплении 2ой – 40, 3ей – 13,8 кДж). АТФ и АДФ сод. макроэргические связи (~). В АТФ им. 2 макроэргические связи. Однако, АТФ не самое богатое соед. в кл. Те в-ва при гидролизе кот. выделяется > Е, чем при гидролизе АТФ, способны перенос. свои фосфатные гр. на АДФ с обр. АТФ; а те, при гидролизе кот. выделяется < Е, будут присоед. фосфатные гр. от АТФ.

(гидролиз АТФ): 1) в результате дыхательной активности (Е поступает за счет дыхания); 2) за счет др. высокоЕ соед-ния, например, креатинфосфата (43,3 кДж), кот. нах в мышечных кл. Если весь АДФ мыш. кл. превращается в АТФ, то фосфат от АТФ переносится на креатин с обр. креатинфосфата. При этом вновь появл. нек. кол-во АДФ, кот. может, присоединив фосфат, образ. АТФ. При понижении ур. АТФ происходит обратный процесс: фосфат переносится от креатинфосфата на АДФ с обр. АТФ. 3) фосфорилирование, протекающее в хлорофилл-содерж. кл. зел. раст. В конце световой фазы ф/с, когда протоны протоны ч/з протонный канал в АТФ-синтазе выходят наружу – в строму. На выходе из протонного канала создается высокий ур. Е, кот. идет на синтез АТФ из АДФ и Фн.

В целом биозначение АТФ и св. с ней М. с. обусловлено их центральным положением на пересечении путей обмена в-в и Е: они обесп. осущ. разл. видов А, иг. ответственную роль в ф/с, биолюминесценции, в б/с Б, Ж, У, НК и др. прир. соед-ий. АТФ- универсальный носить Е, т.к. он сод. во всех живых кл. и способен доставлять хим. Е в любую часть кл. АТФ - важнейший лабильный переносчик энергии. Конечный продукт трех основных процессов: гликолиз, окислительное фосфорилирование, фотосинтетическое фосфорилирование. УТФ, ГТФ, ЦТФ – образуются из АТФ. Все иные фосфорилированные соединения с макроэргическим потенциалом разделяются на 3 группы:

1. Предшественники в процессах биосинтеза: ди- и трифосфаты в синтезе ДНК и РНК, аденилаты аминокислот и др.

2. Резервные вещества: креанинфосфат, аргининфосфат.

3. Предшественники АТФ: 1,3 дифосфоглицериновая кислота (в гликолизе), ацетилфосфат (у бактерий), ацилтиоэфиры (ацетил коэнзим А).

АТФ чрезвычайно быстро обновляется. Синтез АТФ происходит главным образом в митохондриях и хлоропластах.

10.Проницаемость и транспорт молекул и ионов через биомембраны. Кл-ия типов транспорта.

В настоящее время общепринятыми являются представления о том, что ионы и различные вещества преодолевают мембрану несколькими способами, основные из которых:

1. Простая диффузия через липидную фазу, если вещество растворимо в липидах (это не ионы).

2. Облегченная диффузия гидрофильных веществ с помощью липофильных переносчиков (тр-ров)

3. Простая диффузия ионов через гидрофильные поры (например, через ионные каналы).

4. Перенос веществ с участием активных комплексов (насосов).

5. Транспорт веществ путем пиноцитоза в условиях существенных изменений архитектуры мембран.

Пассивный транспорт – перемещение веществ путем диффузии по градиенту электрохимического потенциала (простая и, в какой-то мере, облегченная диффузия). Активный транспорт – перемещение веществ против градиента электрохимического потенциала с затратой метаболической энергии, как правило в форме АТФ или редокс-цепей.

Ионные каналы формируются интегральными (обычно субъединичными) белками. Они пронизывают мембрану таким образом, что образуется гидрофильная пора. Канал – это белковая макромолекула, образующая пору через двухслойную липидную мембрану. Основные структурные элементы канала: устье – расширенная часть поры, которая находится по обеим сторонам мембраны; узкая часть поры – туннель. Одной из важнейших характеристик ионных каналов является селективность, обусловленная особенностью их строения: диаметром канала, природой и размещением заряженных групп. Большое значение при этом имеют заряды, локализованные непосредственно у входа в канал, где они выполняют функцию селективного фильтра.

Система облегченного транспорта (переносчики).

Процесс передвижения переносчика с ионом и самого переносчика с одной стороны мембраны на другой, который проходит без затраты энергии по законам диффузии, называют облегченной диффузией. В основе облегченной диффузии лежит обратное связывание транспортируемого иона с белком переносчиком, который проходит через мембраны с освобождением иона на другой ее стороне. Переносчики бывают подвижные и фиксированные.

В настоящее время рассматривают следующие типы активного транспорта веществ.

1. Первичный активный транспорт – трансмембранный векторный перенос иона происходит непосредственно в ходе энергетического превращения в АТФазных системах или ЭТЦ (используется или энергия АТФ или ОВ реакций): а) электрогенный активный транспорт – первичный активный трансмембранный перенос ионов во время АТФазной или ОВ реакций, которые сопровождаются генерацией электрического потенциала; б) электронейтральный активный транспорт – первичный активный трансмембранный перенос ионов во время АТФазной или ОВ реакций, который не сопровождается генерацией электрического потенциала (например, Н⁺/K⁺ обмен при стехиометрии 1:1).

2. Вторичный активный транспорт – происходит, когда в качестве энергетического источника используются градиенты других ионов. Например, электрохимический градиент ионов Н⁺ для сопряженного транспорта анионов, сахаров, аминокислот и т. д. (симпорт или котранспорт), или, напротив, для вывода ионов Na⁺ из клетки (антипорт).