53.Лишайники (Lichenophyta): строение, питание, размножение. Роль в биогеоценозе.

Лишайник: автотрофный фикобионт (водоросль) + гетеротрофный микобионт (гриб). Вегетативное тело – слоевище (таллом), не дифференцировано на листья, стебель и корень. От зеленоватого до ~ черного цвета. Микобионты: сумчатые грибы (пиреномицеты и дискомицеты), у тропических – базидиомицеты. Это тонкие (3-10 мкм в d) простые / ветвящиеся гифы с двухслойной оболочкой и верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородками на кл., протопласты кот. соединены плазмодесмами ч/з маленькое отверстие в перегородке. Нек. гифы им. толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В их оболочке откладываются пигменты. Есть жировые гифы, где капли жира. Переплетаясь, гифы гриба, образуют плектенхиму. Фикобионты: зеленые, у меньшинства – сине-зеленые водоросли. У них не развиваются слизистые обвертки, уменьшенное кол-во отлагающихся пит.в-в, размеры клеток увеличиваются, при этом колониальные и нитчатые водоросли часть распадаются на отдельные клетки. СТР.: размеры: от неск. мм до десятков см. По форме 3 осн.жизн.формы слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые. Листоватые - в форме дорзовентральных пластинок, распростертых по Sub и срастающихся с ним при помощи пучков гиф – ризинами. Кустистое (>орг.) им. форму ветвящихся лент / более толстых, часто разрезанных на лопасти разветвленных столбиков, срастающихся с субстратом только основанием. Анатомически – 2 типа слоевищ: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивном гомеомерном типе клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят гифы гриба. У гетеромерных: сверху покрыто верхней корой (плектенхима), образованной плотным сплетением гиф гриба; внутрь от нее гифы гриба лежат рыхло и между ними расположены кл. фикобионта, образующие зону водорослей; далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных гиф гриба с большими пустотами, заполненными воздухом.; снизу слоевище покрыто нижней корой, кот. по строению схожа с верхней корой. У кустистых лишайников на разрезе видны кора, зона водорослей, сердцевина. У накипных – нет нижней коры, ибо они срастаются с субстратом сердцевиной. РАЗМН.: 3 типа: 1) вегетативное (в осн.) - основано на способности слоевища регенерировать из отдельных его участков. Осуществляется путем фрагментации или с помощью специальных образований – соредий, изидий и лобул. Соредии – мельчайшие обр-ния, состоящие из 1 / неск. кл. водорослей, оплетенные гифами гриба. Образуются под верхн корой в зоне водорослей. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде порощащегося налета. Есть почти у всех листовых и кустистых. У нек. обр-тся изидии – бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности, состоящие из фико– и микобионта. Отличаются от соредий тем, что покрыты корой. Являясь выростами слоевища – увеличивают ассимиляционную поверхность, способствуя повышению ф/с активности за счет фикобионта изидии. Они отламываются и прораст.в нов слоевища. Лобули им. вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Напоминают изидии.

2)беслопое – в пикнидиях образуются пикноконидии / стилоспоры. Пикноконидии очень разнообразны по форме и величине.

3)половое: одни читают, что пикноконидии оплодотворяют женский половой орган – архикарп, состоящий из 2 частей: аскогона – спирально закрученная гифа и трихогина – тонкая гифа, отходящая вверх от аскогона. Другие считают, что оплодотворение у них редуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра попарно группируются в дикарионы, кот. переходят в клетки аскогенных гиф, вырастающих из аскогона. Из этих 2хЯ кл. развиваются молодые сумки, по созреванию которых Я дикариона сливаются в диплоидное Я (кариогамия). Затем следует мейоз с образованием гаплоидных Я, в/г кот. формируются сумкоспоры.

ПИТАНИЕ: полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами ф/с, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду.

ЭКОГРУППЫ: эпигейные (напочвенные), эпифитные (на стволах и ветвях деревьев и кустарников), эпифильные (на листьях и хвое), эпиксильные (на обработанной, обнаженной / гниющей древесине), эпилитные (на каменистом субстрате), амфибические (близко от воды, либо погружены в нее).

ЗНАЧЕНИЕ: одновременно аккумулируют солнечную Е и разлагают органические и минеральные вещества. Пионеры растительности подготавливают почву для постепенной сукцессии лишайников и поселения сосудистых растений. Индикаторы чистоты воздуха. Чем выше загрязнение атмосферы, тем менее богата их флора. Особенно чувствительны к сернистому газу. Корм для северных оленей и нек. видов улиток и др. беспозвоночных. Нек. виды ранее применялись для получения красок и лакмуса. Нек. используются в парфюмерии. Нек. продуцируют а/б вещества (усниновая кислота).