Механічна частина

Іноді до трахеальних елементів причисляють і деревні волокна, тому що між ними і трахеїдами не має різкої межі. Наприклад, у хвойних трахеїди, які утворюються в другій половині літа, відрізняються від типових тим, що оболонки у них товстіші, порожнини члеників менші, облямовані пори стають щілиноподібні. Можна сказати, що трахеїди хвойних є ніби перехідною формою до клітин механічних тканин – лібриформу. Еволюція пішла в бік збільшення механічних властивостей.

Деревна паренхіма

Паренхіма деревини утворюється із камбію. Вона складається переважно з живих клітин. В паренхімі багатьох рослин є хлоропласти, які відіграють важливу роль в процесах перезимівлі рослин. У лейкопластах нагромаджується крохмаль. Наприклад, восени у плодових дерев нагромаджується стільки крохмалю, що він заповнює всю порожнину паренхімних клітин.

Здатність паренхімних клітин зберігати живий протопласт протягом багатьох років в глибоких шарах відмерлих клітин ксилеми забезпечує можливість процесів регенерації ділянок деревини, пошкоджених морозами, шкідниками.

Розвиток паренхіми деревини пов’язаний із запасанням поживних речовин.

У дерев, які протягом літа відкладають їх багато, паренхіма розвинена краще (10 % деревини). У тропічних рослин паренхіма становить основну масу деревини. У хвойних її або зовсім немає (сосна, тис), або дуже мало. Це пояснюється тим, що протягом зими вони залишають хвоїнки, в яких відкладаються запасні речовини.

З якою частиною функціонально зв’язана деревна паренхіма? З серцевинними променями

4. Так як і ксилема флоема – комплексна багатофункціональна тканина. До її складу входять провідні елементи (ситовидні трубки та клітини-супутниці) декілька типів паренхімних клітин, флоемні (луб’яні) волокна.

На відміну від ксилемних провідних елементів, провідні елементи флоеми складаються із живих клітин. Кожна ситовидна трубка з’єднана з іншими поперечними перегородками із великою кількістю отворів – перфорацій, що надає їм вигляд ситечка. Діаметр ситовидної трубки 20 –30 мкм, довжина ≈ 138 мкм, стінки – целюлозні.

В онтогенезі ситовидні трубки проходять ряд стадій:

1) підготовчу;

2) повного розвитку;

3) проміжну;

4) дегенеративну.

І. На першій стадії жива клітина–членик майбутньої ситовидної трубки має цитоплазму, яка розміщена пристінно, і яка активно рухається. У клітинній оболонці в кінцевих перегородках сусідніх клітин є пронизані плазмодесмами отвори – пори.

ІІ. Згодом рух цитоплазми припиняється, вона дещо змінює свої властивості, плазмодесми потовщуються і часто зливаються у повздовжні тяжі, що складаються із специфічних – флоемних білків, які характеризуються скоротливими властивостями. Вважають, що транспорт органічних речовин по флоемним провідним елементам відбувається активно, із витратою енергії, проти градієнту концентрації.

Внутрішні стінки кожного отвору ситовидної пластинки в цей період вкриваються кальозою (полісахарид), що подібна до целюлози за властивостями.

Утворення кальози свідчить про початок відмирання цитоплазми

ІІІ. У проміжну фазу кальоза вкриває всю поверхню ситечок і наростає у товщину. В цю фазу робота ситовидних трубок припиняється.

VI. В дегенеративну фазу кальоза розчиняється, цитоплазма відмирає, а членики заповнюються повітрям, або водою. Коли кальоза покриває всю поверхню ситечка (воно виглядає блискучим), діяльність ситовидних трубочок припиняється. У деревних порід ця закупорка тимчасова, триває тільки у зимовий період, а навесні кальоза розчиняється і ситовидна трубка функціонує ще один вегетаційний період.

В ситовидних трубках бувають і складні ситечка, коли їх декілька (кора винограду).

Клітини – супутники з’єднані із ситовидними трубками за допомогою перфорацій.

Вони утворюються із спільної із ситовидними елементами материнської клітини, яка ділиться декількома повздовжніми перегородка.

З крупніших клітин виникають ситовидні трубки, а з менших – клітини – супутники. Клітини–супутники мають тонкі оболонки, мають декілька вакуолею, в них утворюються ферменти, значна кількість АТФ. Їх призначення – забезпечення активного транспорту органічних речовин по ситовидним трубкам.

Вони є не у всіх рослин, наприклад голонасінні та вищі спорові їх не мають. Розрізняють, таким чином, два типи ситовидних елементів. Більш примітивний тип має досить довгі ситовидні трубки (1,5 – 4 мм) із загостреними кінцями і скошеними кінцями. Їх ситовидні поля розміщені на бокових стінках. Клітин–супутників немає.

Другий тип – це типові ситовидні трубки. У вторинній флоемі (луб) деревних порід зустрічається кристалоносна паренхіма, в клітинах якої виділяються кристали оксалату Са, деякі клітини паренхіми, мають багато запасних та баласних речовин – глікозидів, дубільних речовин. Відрізняється від деревної паренхіми тим, що стінки її клітин не потовщуються. Клітини довгий час залишаються живими. Характерно і те, що хлоропластів набагато більше, що пояснюється ближчим розташуванням до світла, отже ще і асиміляційна функція.

Механічна частина – луб’яні волокна та кам’янисті клітини. Для флоеми деревних порід важливе значення має твердий та м’який луб. Твердий – механічна частина: м’який – ситовидні трубки та клітини – супутники і паренхіма.

В рослинному організмі флоемні та ксилемні елементи розміщуються не уособлено, безладно, а зібрані у групи – ідуть тяжами і в комплексі з іншими тканинами (механічна та запасаюча ) утворюються провідні пучки. Ми вживаємо також термін судинно-волокнистий пучок. Назва вказує, що крім судинних елементів до їх складу входять також волокнисті елементи опорно-механічного призначення.

Пучки, об’єднуючись між собою (причому у різних рослин особливим чином), створюють розгалужену сітку. Її можна побачити, наприклад в листках у вигляді жилок, в соковитих плодах і стеблах неозброєним оком (бальзамін, бегонія), (вишня, алича).

Виникають судинно-волокнисті пучки із прокамбію, який формується з меристеми конуса наростання трохи нижче від точки росту. Цю меристему називають судинною, тому що з неї формуються судинно-волокнисті пучки.

Клітини цієї частини меристеми відрізняються і своєю формою (прозенхімні), величиною та густим зернистим вмістом.

Прокамбій іноді дає початок камбію, який розміщується між сформованими ксилемою та флоемою, він, в свою чергу формує нові елементи пучка, збільшуючи його розмір. Судинно–волокнисті пучки, в яких закладається камбій називається відкритими. Слід зазначити, що розростається сам пучок, а не збільшується їх кількість. В результаті збільшується і розмір рослини.

У багатьох рослин камбіальні тяжі залишаються роз’єднаними. Пучковий камбій залишається у вигляді окремих прошарків між флоемою та ксилемою. У багатьох же рослин в проміжки між пучками вростає камбій пучків, утворюючи зону міжпучкового камбі. Внаслідок цього пучки розростаються не тільки в товщину, а й у сторони, назустріч один одному. Так утворюються масиви циліндричні флоеми (лубу) та ксилеми (деревини).

У стеблі та корені камбій розвивається неоднаково.

У стеблі диференціація прокамбію в камбій відбувається ще задовго до закінчення росту клітин в довжину. У кореня цей процес розвивається не так швидко. У дрібних корінцях взагалі камбій не розвивається, незалежно від росту стебла та кореня. Це зрозуміло, адже ці корінці виконують функцію поглинання. Це притаманне і одно- і дводольним рослинам. Але в головних і бічних коренях як деревних, так і трав’янистих рослин камбій розвивається і забезпечує їх потовщення.

Відсутність камбію головна особливість закритих провідних пучків. В разі таких пучків тяж прокамбію повністю диференціюється на елементи флоеми та ксилеми, тому і новоутворення провідних і інших тканин неможливе. При наростанні нових ділянок рослини просто формуються нові пучки. Це властиве однодольним рослинам.

3. В залежності від взаєморозміщення в судинно-волокнистому пучку ксилеми та флоеми розрізняють колатеральні, біколатеральні, концентричні, радіальні типи пучків.

Колатеральні або бокобічні пучки властиві стеблам та листкам насінних рослин. У них ксилема та флоема прилягають одна до одної безпосередньо, розташовані в одному радіусі. Флоема завжди повернена на зовні, з внутрішнього боку до неї прилягає ксилема.

У дводольних (у гарбузових, пасльонових) між флоемою та ксилемою є камбій, отже це відкриті пучки. У них з внутрішнього боку прилягає тяж флоеми.

За рахунок діяльності ксилеми судинно-волокнисті пучки розростаються в радіальному напрямку. Вторинні елементи розташовані біля камбію, а первинні відтісняються: первинна флоема – до кори стебла, а первинна ксилема – до центру.

Перші елементи провідної тканини, що досягають повного розвитку, утворюють протоксилему і протофлоему . Потовщення оболонок трахеальних елементів кільчасте та спіральне. Термін “прото” застосовують до тих провідних клітин, які ще здатні подовжуватись. Ті, що вже згубили цю здатність називається „мета”.

Метаксилема складається з трахеальних елементів із широкими просвітами, драбинчастими, сітчастими і крапчастими потовщенням.

Протофлоема ще складається із паренхімних клітин без ситовидних трубок. Якщо є ситовидні трубки, то вони вузенькі, з меншими просвітами. Клітини протофлоеми функціонують недовго. Вони роздавлюються і в процесі росту сплющуються в наслідок тиску сусідніх клітин. Метафлоєма має всі гістологічні елементи. Первинна флоема перестає функціонувати тоді, коли метафлоема розвивається. Але, якщо вторинна не розвивається, то первинна протягом всього життя виконує свої функції.

Концентричні судинно–волокнисті пучки бувають двох типів. В них один компонент оточує другий: в залежності від компоненту, тобто, якщо ксилема оточує флоему – амфівазальні (однодольні: конвалія, драцена); ксилему оточує флоема – амфікрибральний (деякі первоцвіті, папороті).

Радіальний пучок характеризується тим, що між кількома ділянками ксилеми, розташованими по радіусу органа, лежить стільки ж ділянок флоеми. Цей тип властивий кореням.

В залежності від кількості груп елементів ксилеми та флоеми розрізняють: діархний, триархний, тетра- і т. д. Якщо більше 5 – поліархні пучки.