Рекомендована література:

1. Астахова Л.Є. Ботаніка в таблицях і схемах: Посіб. для учн. загальноосвіт. навч. закл., абітур. та вчит. / Л.Є. Астахова, Д.А. Гарбар, Г.Є. Киричук / [за заг. ред. Киричук Г.Є.] – 2-ге вид., випр. та доп. – Житомир, 2012. – 272 с.: іл.

2. Біологічний словник / [за ред. К.М. Ситника, В.О. Топачевського.] – К.: Головна редакція Української Радянської енциклопедії, 1986. – 680 с.

3. Ботаніка. Водорості та гриби: навч. посібник. – К.: Арістей, 2007. – 476 сБрайон О.В. Анатомія рослин / О.В. Брайон, В.Г. Чикаленко – К.: Вища школа, 1992. – 272 с.

4. Васильев А.Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений: учебн. пособие / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.

5. Горышина Т.К. Экология растений / Горышина Т.К. – М.: Высш. школа, 1979. – 368 с. (Учеб. пособие).

6. Киричук Г.Є. Ботаніка (морфологія рослин) в таблицях та схемах: навч. посіб. для студентів вищ. навч. закл. / Г.Є. Киричук, Н.М. Корнійчук, Ю.С. Шелюк та ін. – Житомир, 2012. – 242 с.: іл.

7. Стеблянко М. І. / Ботаніка / Стеблянко М. І., Ковтун В.А., Морозюк С.С. – К.: Рад. школа, 1981. – 161 с.

8. Стеблянко М.І. / Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин: навч. посібник / Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. – К.: Вища шк., 1995. – 384 с.

9. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов. – М.: Просвещение: АО «Учеб. лит.», 1996. – 224 с. – (В 2 ч. Ч. 1).

10. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов – М.: Просвещение: Учеб. лит., 1997. – 336с. – (В 2ч. Ч.2.).

Тема № 6. Провідні, основні, видільні тканини

Мета: ознайомити студентів із провідними тканинами як єдиним комплексом, характером їх розміщення в тілі рослин.

Професійна спрямованість: вивчити особливості будови та функціонування провідних, основних та видільних тканин, так як: вони вивчаються у курсі «Біологія» середньої школи.

План:

1. Загальна характеристика провідних тканин.

2. Спільні риси ксилеми та флоеми.

3. Ксилема – комплексна провідна тканина, її будова та формування.

4. Флоема- комплексна провідна тканина, її будова та формування.

5. Провідні пучки, їх типи та розміщення в тілі рослин.

Обрані методи: лекція із використанням мультимедійної презентації.

Основні поняття теми: епідерма, ксилема, флоема, провідна система, центральний основний циліндр, трахеїди, трахеї, живі паренхімні клітини, механічні волокна, трахеальні елементи, деревна паренхіма, клітини – супутники, концентричні судинно–волокнисті пучки, радіальний пучок, асиміляційна (хлоренхіма), запасаюча, поглинальна, Повітроносна (аеренхіма), ідіобласти, схизогенні вмістилища, лізигенні вмістилища, молочники, видільні тканини.

Питання для самостійного вивчення:

1. Філогенез трахеальних елементів.

2. Філогенез ситофидних трубок та клітин супутниць.

Запитання для самоаналізу та самоперевірки:

1. Подібність та відміність ксилеми і флоеми.

2. Які типи провідних пучків властиві кореням рослин?

3. Особливості анатомічної будови молочників і смоляних ходів.

4. У чому полягає відмінність продихів і гідатод?

5. Особливості асиміляційної паренхіми рослин різних екологічних груп.

Рослинний організм розчленований на дві сфери – ґрунтового та повітряного живлення. Для пересування речовин цими двома протилежним течіями і сформувалися дві провідні тканини.

Від кореня до надземної частини (висхідна течія) рухаються вода із розчиненими мінеральними речовинами по ксилемі (гр. „ксилос” - деревина). Від листків зверху донизу (низхідна течія) пересуваються продукти асиміляції СО_2, в основному цукри по флоемі (гр. „флойос” – кора ).

Не слід забувати, що поняття “верх” і “вниз” будуть вірними тільки у разі типової прямостоячої рослини. Часто довгі пагони звисають і знаходяться нижче коренів (епіфіти, ампельні рослини). В цьому випадку ксилемний і флоемний шлях є ніби зворотнім в геометричному розумінні. В зворотньому напрямку по флоемі можуть рухатися і мінеральні речовини – восени, коли з опадаючого листя відводяться мінеральні елементи у резерв.

Навесні в коренях утворюються органічні речовини – цукри, амінокислоти, фітогормони, які рухаються по ксилемі. Отже, і функціонально розмежування відносне.

Виникнення тих чи інших тканин у рослин у ході еволюції пов’язані із змінами способу життя, зокрема із виходом на сушу.

Так покривна тканина – епідерма, її організація повинна була, по-перше, зберігати тіло рослини від висихання, по-друге, пропускати СО₂, повітря для фотосинтезу, для чого і з’явився продиховий апарат. Але, як відомо, вільно пропускаючи СО₂, продихи таким же чином і виділяють воду. Отже, потрібен її постійний приток – регуляція водного режиму.

Рішення проблем водного режиму призвело до появи однієї з провідних систем – ксилеми, яка забезпечує підняття води з ґрунту. Якими повинні бути клітини такої тканини?

Відомо, що проведення води від живої клітини до іншої, відбувається вкрай повільно і вимагає енергії. Отже буде більш раціонально, якщо це буде система мертвих клітин. Але мертві клітини легко руйнуються, розчавлюються сусідніми живими, що знаходяться у тургорі (тургоресцентні) клітинами. Потрібне механічне укріплення. Воно виникло у вигляді потовщення клітинної оболонки та просочення її речовиною, яка надає жорсткості її стінкам.

Така речовина у ході еволюції була вибрана рослинами дуже давно, до появи вищих рослин – це лігнін – ароматична сполука. Вона дуже стійка до дії хімічних речовин та руйнування ферментами. На початку еволюції лігнін виник як відхід отруйних речовин з метою їх нейтралізації (як солі оксалатів).

Вдале поєднання фізичних та хімічних властивостей зробило лігнін однією із розповсюдженіших у рослинному світі речовиною після целюлози, її вміст складає ≈ 60% від кількості в рослинному організмі.

Утворення спеціалізованих провідних тканин спостерігається вже у мохів, але високий рівень їх розвитку досяг у представників тих відділів рослин, тіло яких диференційовано на корінь, стебло, листки. Їх ще називають судинними.

2. Ксилема і флоема має ряд загальних рис:

1) вони утворюють в тілі рослин безперервну розгалужену систему, за допомогою якої з’єднані всі частини тіла рослини. Провідні тканини розташовані в центрі органів, утворюючи центральний основний циліндр, або стелу.

2) ксилема і флоема – це комплексні тканини, до складу яких, крім провідних елементів, входять механічна, запасаюча тканини. Отже, вони і багатофункціональні. Крім провідної виконує механічну, запасаючу, видільну функції.

3) загальною рисою основних елементів - провідних ксилеми і флоеми є те, що вони є прозенхіміними клітинами.

3. Ксилема, або деревина – складна тканина, до складу якої входять:

1) провідні елементи – трахеїди та трахеї (судини);

2) живі паренхімні клітини (деревна паренхіма);

3) механічні волокна.

Провідні елементи об’єднуються під назвою “трахеальні елементи” (за подібністю будови трахей комах).

Трахеальні елементи – це мертві витягнуті клітини, так як стінки їх потовщені здерев’янілі, тому протопласт відмирає. Всі властивості провідних елементів клітини пов’язані із виконанням головної функції – постачання води, і додаткової – надання механічної міцності рослини.

Трахеїди – це замкнені витягнуті клітини із скошеними та загостреними кінцями. Потовщення (завдяки просоченню лігніном) бувають різноманітної форми: кільчасті, спіральні, драбинчасті, крапчасті. Сполучення між сусідніми трахеїдами, а також із іншими тканинами відбувається через облямовані пори. Трахеїди розташовані так, що прилеглі клітини змикаються своїми звуженими кінцями, на яких багато пор.

Трахеїди менш поширені у рослин, ніж трахеї. Лише у папоротей та хвойних вся деревина майже на 95% складається з трахеїд.

У хвойних облямовані пори містяться лише на радіальних стінках і переміщення розчину можливе тільки у тангентальному напрямку.

Трахеїди або судини – це більш досконалі провідні елементи. Являють собою трубку, яка складається із ланцюжка витягнутих клітин – члеників. Членики майбутніх судин складаються з живих клітин, що мають цитоплазму, ядро і тоненькі стінки. Згодом членики видовжуються, цитоплазма вакуолізується, розміщуються тільки біля стінок, які потім потовщуються і дерев’яніють. Перегородка ослизнюється, набрякає і лінзоподібно здувається. Ослизненні ділянки розчиняються і утворюються отвори – перфорації.

Вода з мінеральними речовинами рухається тільки по відносно молодих судинах, старі ж судини, заповнюються повітрям або зовсім закриваються спеціальними пухирчастими виростами – тілами . Їх походження із паренхімних клітин, які як чохол відкривають судини. У тілах можуть відкладатися поживні речовини, отже судини починають виконувати запасаючу функцію. Особливе значення тіли мають у процесі утворення ядрової деревини.

Розміри провідних елементів ксилеми незначні. Діаметр судин у берези – 0, 085мм, у дуба – 0,2мм. Довжина члеників 3- 10мм.

Вважається, що в процесі еволюції трахеїди дали початок трахеям. Слід сказати, що деякі із сьогодні живучих примітивних представників квіткових (види родини – вінтерових, роду рододендрон ) за будовою провідної системи мало чим відрізняються від голонасінних примітивних (саговникових).

У них є тільки трахеїди.

У відносно небагатьох квіткових поряд із безсудинною ксилемою є і судини. Найбільш примітивні членики судин веретеноподібної форми із загостреними кінцями, яки трахеїди. Вони довгі, вузькі, у поперечному перерізі кутові, тонкостінні, мають косу кінцеву стінку. Бічні стінки таких примітивних судин мають ще драбинчасті облямовані пори (драбинчасту поровість), а перфораційна пластинка – місце стикання двох сусідніх члеників складається з багатьох драбинчастих перетинок (100 - 150).

Один із видатніших анатомів минулого століття Антон де Барі (1877) вперше висловив думку, що драбинчаста перфорація члеників судин виникла з драбинчастої поровості трахеїд в результаті зникнення замикаючих плівок, пор у місцях з’єднання сусідніх члеників. В еволюційному відношенні від драбинчастої трахеїди до членика судини із драбинчастою перфорацією лише один крок і недивно тому, що судини виникли незалежно гетерохронно в різних лініях розвитку квіткових рослин. Вони виникли незалежно не тільки у одно- та дводольних, але з’явилися незалежно і в різних групах дводольних і однодольних. Перетворення драбинчастих трахеїд у членики судин – один із яскравих прикладів паралельної еволюції.

Самі членики судин в процесі еволюції удосконалюються. Довжина зменшується. На поперечному зрізі вони круглішають, драбинчасті бічні пори перетворюються у облямовані округлі, які розміщуються спочатку у горизонтальних рядах (супротивна поровість), а потім почергово у вигляді косих рядів. Кінцеві стінки займають горизонтальне положення. Число перекладинок меншає із збільшенням діаметра судин і в кінці виникає одна велика перфорація – проста. Це найбільш удосконалений тип отвору між члениками судин, тому що опор потоку рідини зведено до мінімуму.

Найвищим і більш досконалим типом членика судини є короткий бочкоподібний членик, ширина якого більша за довжину. Еволюція члеників судин – це найяскравіший приклад пристосувальної еволюції. Це приклад еволюційного ряду, що завершується кульмінаційною формою.

На ранніх етапах розвитку всіх покритонасінних виробилося оптимальне пристосування до відкладень лігніну. Спочатку утворюються кільчасте і спіральне потовщення, що не заважає росту членика разом із ростом органу. Лише потім з’являються сітчасті та крапчасті.

У процесі онтогенезу судини виникають із зовнішнього ряду меристематичних клітин. Якщо ксилема первинна, вона утворюється з прокамбію; вторинна - камбію. Вторинні провідні елементи значно коротші