Рекомендована література:

1. Астахова Л.Є. Ботаніка в таблицях і схемах: Посіб. для учн. загальноосвіт. навч. закл., абітур. та вчит. / Л.Є. Астахова, Д.А. Гарбар, Г.Є. Киричук / [за заг. ред. Киричук Г.Є.] – 2-ге вид., випр. та доп. – Житомир, 2012. – 272 с.: іл.

2. Біологічний словник / [за ред. К.М. Ситника, В.О. Топачевського.] – К.: Головна редакція Української Радянської енциклопедії, 1986. – 680 с.

3. Ботаніка. Водорості та гриби: навч. посібник. – К.: Арістей, 2007. – 476 сБрайон О.В. Анатомія рослин / О.В. Брайон, В.Г. Чикаленко – К.: Вища школа, 1992. – 272 с.

4. Васильев А.Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений: учебн. пособие / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.

5. Горышина Т.К. Экология растений / Горышина Т.К. – М.: Высш. школа, 1979. – 368 с. (Учеб. пособие).

6. Киричук Г.Є. Ботаніка (морфологія рослин) в таблицях та схемах: навч. посіб. для студентів вищ. навч. закл. / Г.Є. Киричук, Н.М. Корнійчук, Ю.С. Шелюк та ін. – Житомир, 2012. – 242 с.: іл.

7. Стеблянко М. І. / Ботаніка / Стеблянко М. І., Ковтун В.А., Морозюк С.С. – К.: Рад. школа, 1981. – 161 с.

8. Стеблянко М.І. / Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин: навч. посібник / Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. – К.: Вища шк., 1995. – 384 с.

9. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов. – М.: Просвещение: АО «Учеб. лит.», 1996. – 224 с. – (В 2 ч. Ч. 1).

10. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов – М.: Просвещение: Учеб. лит., 1997. – 336с. – (В 2ч. Ч.2.).

Тема № 4. Покривні тканини.

Мета: ознайомити студентів із групою пограничних тканин, особливостями будови та функцій первинної та вторинної покривних тканин.

Професійна спрямованість: ознайомити студентів із особливостями будови вторинної та третинної покривної тканини, для покращеного виконання лабораторних робіт при викладанні біології у загальноосвітній школі.

План.

1. Характеристика епідермісу.

2. Перидерма – вторинна покривна тканина.

3. Кірка, або ритидом.

Обрані методи: лекція із використанням мультимедійної презентації.

Основні поняття теми: покривні тканини, епідерміс, перидерма, кірка, епіблема кореня, веламен, ендо- і екзодерма, продихи, корок.

Питання для самостійного вивчення:

1. Особливості будови покривних тканин у рослин різних екологічних груп.

Запитання для самоаналізу та самоперевірки:

1. Які структури забезпечують газообмін у первинній та вторинній покривних тканиннах?

2. Яка речовина забезпечує теплоізоляційні властивості корку?

3. В чому полягає «жалкий едент» трихом епідерми кропиви?

1. Покривні тканини належать до групи так званих пограничних тканин. До них належать зовнішні, власне покривні (епідерміс, перидерма, кірка) із основною функцією газообмін, транспірація і механічний захист; зовнішні із функцією поглинання (епіблема кореня, веламен) та група внутрішніх покривних тканин із переважанням функцій розмежування та регуляцій проходження речовин – обкладка судин, ендо- і екзодерма.

В залежності від походження покривні тканини поділяють на первинні та вторинні..

До первинної належить епідерма, яка як правило складається з одного шару клітин, що мають живий вміст. За формою дуже різноманітні, мають іноді звивисті контури, що сприяє міцності їх з’єднання.

Однією із важливих особливостей клітин епідермісу є їх здатність до поділу, тобто розмноження поділом, інакше під час росту органа, клітини епідермісу розривалися б.

Зовнішня стінка клітин епідерми, що межує і з зовнішнім середовищем, має більш потовщену оболонку, вона вкрита суцільним шаром кутикули.

Ця плівка утворена речовиною кутином, його можна відокремити нагріванням, або дією концентрованої Н₂ SО₄ . Товщина кутикули найбільша у рослин посушливих зон. Часто кутикула вкрита воском – глянцева плівка (плоди вишні, сливи, листки фікуса).

Шар воску може досягати 5 мм, наприклад у пальми. Він відкладається для захисту від надмірного зволоження та шкідників.

Особливість внутрішньої будови клітин епідермісу полягає в тому, що більшу частину об’єму клітини займає вакуоль, в клітинному соці якої доволі пігментів: антоціанів, флавонів. Особливо збільшується кількість цих пігментів при несприятливих умовах: на початку зими збільшується вміст антоціанів в епідермісі листків суниці, пагонів яблуні; стають бронзовими деякі листки хвойних, омели.

Так, це пов’язано із оптичними та хімічними властивостями, що допомагають захисту рослин. Цитоплазма має вигляд тонкого пристінного шару з невеликою кількістю хлоропластів. Часто зустрічаються лейкопласти. На досить високий рівень, синтетичної діяльності вказує наявність розвиненого ендоплазматичного ретикулума та апарату Гольджі.

На поверхні клітин епідермісу у деяких рослин спостерігаються вирости – волоски (трихоми). Форма їх та розмір найрізноманітніші і притаманні тільки одному виду чи роду рослин: це і сочевички, горбочки, зірочки, цілі деревця і т.д.

У кропиви вони дещо складніші і називаються жалкими. Якщо у всіх рослин волоски є одноклітинними утвореннями без перегородки від клітини епідермісу. Вони загострені, розміщуються на підвищенні.

Багатоклітинні волоски: однорядні – у картоплі, кущисті – у дивини. Коли виділяють специфічні речовини називаються залозистими волосками.

Їх роль: 1) захист від зайвого випаровування води; 2) захист від надмірного нагрівання сонцем; 3) запобігають шкідливій дії сухого повітря; 4) захист від шкідників.

Особливе значення – народногосподарське – волоски насінини бавовника. Бувають короткі і довгі. Довгі називаються волокнинами – 50 мм.

За фізіологічним функціями, отже, волоски поділяються на залозисті та покривні. Залозисті довше залишаються живими і можуть виділяти ефірні олії, смолисті та цукристі речовини, слиз або воду.

До утворень, пов’язаних з діяльністю епідерми, слід віднести шипи, що зустрічаються на поверхні стебел, листків, плодів. Вони утворюються внаслідок поділу та розростання клітин епідермісу і легко здираються.

Якщо в утворенні шипів беруть участь вже паренхімні клітини, що лежать під епідермісом, та такі утворення називають емергенцями.

Від шипів та емергенців слід відрізняти колючки – видозмінені органи (листок, стебло), так як це не утворення епідермісу, а орган, хоч і видозмінений, який містить залишки гістоструктур попередника (судинно-волокнисті пучки, бруньки, листки...)

Продихи. Будова. Механізми роботи

Для сполучення із зовнішнім середовищем в епідермісі утворюються продихи – спеціальний апарат вентиляції. Вони мають вигляд щілини, яка розташована між двома своєрідної форми клітинами. Вони з’єднані своїми кінцями і називаються замикаючими. Ці клітини особливі і за своєю формою і за будовою.

По-перше, вони багаті на хлоропласти із сильно розвиненою тилакоїдною системою та на мітохондрії, що вказує на підвищену фізіологічну активність цих клітин.

По-друге, у них особливим чином потовщені оболонки: внутрішня стінка, що обернена до щілини, значно товстіше зовнішньої. Якщо глянути на продихи зверху в перерізі, то можна побачити, що плівчасті виступи зовнішньої частини продихів утворюють невеличкий простір, що називається передній дворик, такий же, тільки вже задній, відмежований внутрішніми виступами бічних бокових стінок. Він відкривається в міжклітинник. Клітини епідерми, до яких прилягають замикаючі клітини продихів, лежать або вище, або нижче. Якщо замикаючі клітини перебувають у стані тургору, оболонки їх натягуються, виступи стають плоскими і продихи відкриваються.

Навпаки, коли тургор спадає, внутрішня порожнина замикаючої клітини набуває форми еліпса, самі клітини зменшуються, утворюючі зустрічні виступи, клітини зближуються і продихи закриваються. Отже, рух замикаючих клітин продихів заснован на явищах тургору та плазмолізу. А вони, в свою чергу, залежать від сили осмотичного тиску, тобто від концентрації осмотичноутворюючих речовин.

Пригадайте, що в замикаючих клітинах дуже багато функціонуючих хлоропластів, отже тут інтенсивно іде фотосинтез і, як результат, утворюється багато цукрів, що підвищують осмос клітини. В свою чергу для його зменшення починає надходити вода – тургор підвищується і продихи відкриваються.

Утворена при фотосинтезі глюкоза може перетворюватись на крохмаль, концентрація клітинного соку зменшується і при цьому зменшується водопоглинання клітинами – замикачами (крохмаль не гігроскопічний) - продихи закриваються. Це один із механізмів роботи продихів.

В багатьох випадках механізм цей набагато складніший.

Вважають, що замикаючим клітинам характерний активний транспорт, тобто проти градієнту концентрації, за допомогою К⁺-Nа⁺ насосу. Вони відтягують від оточуючих клітин іони К⁺, що спричиняє підвищення осмотичного тиску в них, збільшення об’єму за рахунок всмоктування води. Зворотній відтік іонів іде пасивно, за градієнтом концентрації, вода тоді виходить з клітини і продихи закриваються.

У деяких рослин спостерігається навіть здерев’яніння стінок замикаючих клітин. У такому випадку розмір продихової щілини регулюється побічними клітинами, стінки яких більш еластичні.

Іноді продихи із здерев’янілими стінками замикаючих клітин не закриваються зовсім, а регуляція газообміну та транспірації відбувається за допомогою воскових подушечок, які закривають отвір, кутинізацією оболонок клітин мезофілу.

Будова, форма замикаючих клітин у різних видів рослин дуже різноманітні.

У метрової пальми замикаючі клітини мають декілька виступів внутрішньої стінки і щілина у них звивиста і вузька.

Дуже простенька будова продихів у ряски, водяної лілеї.

У рослин, що ростуть у екстремальних кліматичних умовах – із частими посухами та сильними вітрами, продихи занурені у заглибини мезофілу.

Робота продихового апарату – це одна із суперечностей у житті рослини. Це в свій час відмітив К.А. Тімірязєв.

Справа в тому, що на світлі продихи відкриваються для надходження СО₂ , що сприяє фотосинтезу. Але в цей же час, відбувається інтенсивне випаровування води через відкриті щілини. Це, в свою чергу, приводить до зменшення тургору, закриттю продиху і зменшенню фотосинтетичного процесу.

Отже продиховий апарат у процесі еволюції розвивається так, щоби задовольняти дві протилежні вимоги: надходження СО₂ для фотосинтеза і зменшення випаровування води .

Існують і так звані водяні продихи, через які виділяється краплиннорідка вода. Навіть у деяких рослин в цих продихах відсутні замикаючі клітини. Весь такий комплекс має назву гідатоди.

Перидерма – вторинна покривна тканина, яка характерна для багаторічних рослин. Це багатошарова тканина, кожний шар якої має свою будову та функції.

1)корок або фелема; 2) фелоген, або корковий камбій; 3) фелодерма, або коркова паренхіма.

3. Корок утворений таблитчастими клітинами, стінки яких просочені суберином і не пропускають гази та воду.

Отже клітини корку мертві, порожні і виповнені повітрям або буруватою масою. Розміщуються радіальними рядами, щільно прилягають одна до одної. Функція - захист.

Корок утворюється за рахунок ділення твірної тканини - коркового камбію, або фелогену, внаслідок тангентального поділу його клітин.

Щільне розташування і наявність повітря у клітинах корку забезпечує високі ізоляційні якості цього шару. Теплопровідність корка майже у 20 разів менша, ніж теплопровідність епідермісу. Тому що клітини епідермісу живі і в них багато води, яка добре передає тепло.

Це має велике значення для рослин, що мешкають в умовах із різними коливаннями сезонних температур.

Крім того, корок захищає рослину від різних патогенних мікроорганізмів та шкідників – комах та ін.

Клітини коркового камбію активно діляться радіальними перегородками і це збільшує кількість клітин корку по периметру органу і поверхня органа залишається гладенькою.

Корковий шар у деяких рослин (корковий дуб) надзвичайно еластичний і пружний.

Корковий шар сам є багатошаровий, але значної товщини він досягає лише у деяких видів рослин (дуб корковий, бересклет). За період вегетації, наприклад, у дуба коркового цей шар наростає до кількох см, а через 8 років – до 10 см. Це використовують у народному господарстві. Цей шар зрізують і корок знову наростає. У житті рослин це має велике значення. Наприклад, при ушкодженні поверхні органу, при опаданні листків. В цих випадках корок утворюється за допомогою раневих меристем. Слід зазначити, що шари корку не завжди бувають однорідні: тонкостінні шари чергуються із товстостінними. Утворюється так званий різнорідний корок. У багатьох деревних порід корок не встигає наростати по периметру і відбувається розрив, особливо у тонкостінних прошарках.

Потім відбувається злущування у вигляді тоненьких пластинок (сосна, береза). У берези на товстих стовбурах утворюється білий корок, це обумовлене тим, що в тонкостінних шарах після відмирання внутрішнього вмісту утворюється речовина бетулін, яка і надає білого кольору.

Корковий камбій – фелоген - назовні відкладає клітини корку, а до центру – фелодерму

Сам корковий камбій закладається вже у однорідних пагонах в кінці вегетаційного періоду. Він може формуватися із клітин епідерми, але частіше закладається в глибших субепідермальних шарах.

Шарів корку корковий камбій відкладає значно більше, ніж фелодерми.

Клітини коркової паренхіми живі, містять хлоропласти і здатні фотосинтезувати.

Крім хлорофілу у хлоропластах у клітинах фелодерми є значна кількість флавоноїдних пігментів (у вакуолях), тому вона працює як асиміляційна, захисна і запасаюча.

В разі пошкодження шару коркового камбію фелодерма здатна замінити його.

Перидерма як вторинна покривна тканина утворюється не тільки на багаторічних гілках, стовбурах, а й на корені, плодах (яблука, груші). Завдяки їй довго зберігаються соковиті плоди, бульби картоплі, коренеплоди...

Шари перидерми внаслідок радіального поділу клітин фелогену лежать більш менш рівномірно, збільшуючись разом із тканинами рослини. Але у більшості рослин перший фелоген відмирає і замість нього, вже у глибших шарах кори, утворюються нові прошарки, які теж знову відмирають. Так поступово утворюються товсті тріщинуваті сегменти відмерлих тканин. Комплекс цих тканин утворює третинну покривну тканину – кірку, або ритидом.

Деяким деревам властива так звана лускувата кірка, яка відпадає ділянками (сосна). Вона має такий характер завдяки тому, що фелоген закладається окремими ділянками. Вона має тріщинуватий характер (липа, дуб).

При кільчастому закладанні фелогену утворюється кільчата кірка, що має більш гладеньку поверхню і здирається у вигляді смужок (виноград, евкаліпт).

У деяких рослин (горобина, черемха, платан) кірка не утворюється, перидерма зберігається все життя.

Як же відбувається газообмін у таких форм, адже перидерма і тим більше кірка володіють перш за все добрими ізоляційними властивостями?

Газообмін внутрішніх частин рослин з повітрям забезпечують утворення – сочевички.

За функцією нагадують продихи і навіть закладаються часто під ними. Вони мають вигляд бородавочок, отворів.

При утворенні сочевичок в епідермі починають інтенсивно ділитися клітини і утворюються фелоген. До поверхні органа він продукує округлі клітини, які лежать дуже пухко. Це виповнюючі клітини

Нові і нові клітини, що утворюються виникають верхні, корок тріскається і є вхід до сочевички. З настанням холодів фелоген під виповнюючими клітинами відкладає шар замикаючих і вхід замуровується. А на весні, під тиском синтезованих фелогеном виповнюючих цей замикаючий шар розкривається.

Форма і розміри, а також кількість сочевичок у різних видів рослин різна. У берези, вишні вони виступають на гладенькій поверхні шкірки у вигляді поперечних вузьких смужок – “бровки” 5 – 15 см, у тополі та осики вони у вигляді ромбів. У сосни сочевички є тільки в нижній частині стовбура. У винограду зовсім немає їх. Стебло щороку збільшується від покривної тканини і така поверхня вільна для проникнення газів.