Рекомендована література:

1. Астахова Л.Є. Ботаніка в таблицях і схемах: Посіб. для учн. загальноосвіт. навч. закл., абітур. та вчит. / Л.Є. Астахова, Д.А. Гарбар, Г.Є. Киричук / [за заг. ред. Киричук Г.Є.] – 2-ге вид., випр. та доп. – Житомир, 2012. – 272 с.: іл.

2. Біологічний словник / [за ред. К.М. Ситника, В.О. Топачевського.] – К.: Головна редакція Української Радянської енциклопедії, 1986. – 680 с.

3. Ботаніка. Водорості та гриби: навч. посібник. – К.: Арістей, 2007. – 476 сБрайон О.В. Анатомія рослин / О.В. Брайон, В.Г. Чикаленко – К.: Вища школа, 1992. – 272 с.

4. Васильев А.Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений: учебн. пособие / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.

5. Горышина Т.К. Экология растений / Горышина Т.К. – М.: Высш. школа, 1979. – 368 с. (Учеб. пособие).

6. Киричук Г.Є. Ботаніка (морфологія рослин) в таблицях та схемах: навч. посіб. для студентів вищ. навч. закл. / Г.Є. Киричук, Н.М. Корнійчук, Ю.С. Шелюк та ін. – Житомир, 2012. – 242 с.: іл.

7. Стеблянко М. І. / Ботаніка / Стеблянко М. І., Ковтун В.А., Морозюк С.С. – К.: Рад. школа, 1981. – 161 с.

8. Стеблянко М.І. / Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин: навч. посібник / Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. – К.: Вища шк., 1995. – 384 с.

9. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов. – М.: Просвещение: АО «Учеб. лит.», 1996. – 224 с. – (В 2 ч. Ч. 1).

10. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов – М.: Просвещение: Учеб. лит., 1997. – 336с. – (В 2ч. Ч.2.).

Тема № 3: Рослинні тканини. Твірні тканини.

Мета: ознайомити студентів із комплексом меристематичних тканин, їх цитологічною характеристикою та класифікаціями.

Професійна спрямованість: В шкільному курсі учні знайомляться з поняттям твірної тканини в темах “Корінь”, “Стебло”, “Тканина”. ознайомитись із особливостями будови вторинної та третинної покривної тканини.

План:

1. Визначення тканин. Їх класифікація.

2. Меристематичні (твірні) тканини. Цитологічна характеристика.

3. Класифікація меристем та їх розміщення в тілі рослини.

4. Напрямки поділу клітин меристем.

Обрані методи: лекція із використанням мультимедійної презентації.

Основні поняття теми: тканини, меристема, бокова меристема, фелоген, вставна меристема, ранева меристема, конус наростання.

Питання для самостійного вивчення:

1. Розвиток вчення про тканини.

2. Порівняльна характеристика тканин рослин і тварин.

Питання для самоаналізу та самоперевірки:

1. Назвіть вторинні за походження меристеми кореня і пагона.

2. Особливості антиклінального і периклінального поділу клітин.

3. В чому суть «роботи» раневих меристем?

1. Тканини – це комплекси клітин, подібних за своїм походженням, будовою і функціями, які виконують.

Поняття про тканини з’явилося ще в працях ботаніків у ХVІІ ст. Мальпігі та Грю описали групи клітин – тканини, подібних за своєю формою – паренхіма і прозенхіма.

Пізніше вчені взяли основу більш важливу ознаку – роль, функцію, яку виконують ці комплекси.

Першу серйозну класифікацію тканини запропонував Сакс (1868). В її основу він поклав функції тканин і поділив їх на основні, покривні, провідні.

В основу сучасних класифікацій покладено вже ряд характерних особливостей: враховано подібність у будові клітин, що складають тканину, фізіологічну роль, походження та місце розташування.

Як правило, у тілі рослин тканини об’єднуються у складні комплекси, отже є прості тканини, що виконують одну функцію і складні, які виконують 2 або 3 функції (приклад - провідні тканини).

За сучасною класифікацією тіло вищих росин складеться з твірних тканин (меристем), покривних, основних, провідних, запасаючих, асиміляційних, видільних.

Рослини, на відміну від тварин, здатні рости все життя. Такий ріст можливий завдяки наявності твірних тканин, або меристем. Специфічною особливістю цих тканин є здатність їхніх клітин до поділу. Частина з них зберігає цю здатність все життя, тому що має ініціальні клітини, які залишаються саме меристематичними. Інша частина цієї тканини – похідні від ініціалів. Вони згодом гублять здатність до поділу і диференціюються у інші тканини.

2. Меристематичні тканини складаються з невеликих клітин, які щільно прилягають одна до одної, практично не мають міжклітинних просторів. Клітинна оболонка тоненька, ніжна, яка складається в основному із пектинових речовин і невеликої кількості целюлози. Порожнина клітини заповнена протопластом із великим ядром, яка може займати ¾ всього об’єму клітини. Ендоплазматичний ретикулум розвинений слабо, мітохондрії мають слаборозвинені кристи, немає центральної вакуолі, а тільки декілька дрібних (крім камбію). Але кількість мітохондрій та рибосом значна, тому що в цих клітинах ідуть активні біохімічні процеси, пов’язані із постійним поділом. Клітини меристем, в основному, паренхімного типу.

3. Меристеми за місцем розташуванням у тілі рослини поділяють на верхівкові або апікальні; бічні або латеральні; вставні, або інтеркалярні і раневі, або травматичні.

Верхівкові меристеми формують так званий конус наростання, апекс, в якому на самій верхівці знаходиться група клітин - ініціалів. Вони необмежено поділяються і зберігають на все життя меристематичний характер (у деяких рослин – тисячі років).

Апікальні меристеми розташовані на верхівках осьових та бічних пагонів, стебел та закінченнях кореня. У мохів та папоротеподібних верхівкова меристема закінчується однією верхівковою клітиною, у квіткових – це група клітин.

Бокові або латеральні (лат. „Lateralis” – бічний ) меристеми у стеблі та корені утворюють циліндричні шари, на поперечному перерізі мають вигляд кілець.

Деякі з бічних меристем виникають безпосередньо під апексом і у тісному зв’язку з апікальною меристемою. Такі меристеми називаються первинними – прокамбій, перицикл.

Інші бічні меристеми – камбій, фелоген виникають пізніше – це вторинні меристеми.

В найбільш типовому випадку вторинні меристеми, наприклад, фелоген, виникає з клітин постійної тканини шляхом її диференціації, тобто зворотного перетворення у меристему.

До бічних меристем, які забезпечують ріст у товщину належить камбій.

Типовий камбій утворюється в верхній частині пагона з прокамбію у вигляді кільця або з окремих смужок пучкового камбію, розташованих по колу.

Камбій утворює провідні тканини – флоему та ксилему. Розрізняють пучковий та міжпучковий камбій. Пучковий камбій утворюється з прокамбію та твірної тканини, у кореня – з перициклу; міжпучковий камбій виникає з паренхімних клітин серцевинних променів.

Фелоген, або корковий камбій – вторинна бічна меристема, що утворюється з живих паренхімних тканин. З фелогену формується вторинна покривна тканина, що вкриває стебло, корінь.

Вставні або інтеркалярні меристеми. Слово інтеркалярний вказує на те, що тканина розташована таким чином, ніби вона вставлена між зонами, що вже закінчили свій ріст. Такі меристеми характерні злаковим. Іде ріст міжвузлями, а вузли – це ті зони, що вже не ростуть.

Вважають, що інтеркалярно наростають черешки листків, тичинкові нитки, основа зав’язі.

Раневі меристеми відіграють важливу роль у регенерацї – поновленні зруйнованих ділянок тіла рослини. Вони утворюються при механічних пошкодженнях. Клітини сусідніх ділянок активно поділяються, що призводить до утворення наросту паренхімної тканини, який називається калюсом (лат. „Callus” - мозоль). Найенергійніше ці клітини утворюються з камбію або фелогену.

4. Розрізняють декілька напрямків росту та поділу меристематичних клітин. Тобто, клітини в точках росту (апексах) діляться у різних площинах.

При антиклінальному (радіальному) напрямку клітини діляться під прямим кутом. Так елементи, утворені фелогеном, розташовуються радіальними рядами.

Периклінальний напрям відбувається паралельно до поверхні органа. Він характерний для меристем, що потовщують орган, тобто це латеральні меристеми. Для органів циліндричної форми – кореня, стебла замість цього терміну використовують тангентальний напрям.

Коли меристематичні клітини гублять меристематичний характер, тобто припиняють їх поділ, з ними відбувається ряд перетворень. Поки їх оболонка тоненька, вона розтягується і приймає характерну форму та розмір.

Оболонки сусідніх клітин зазвичай розтягуються узгоджено і не зсуваються одна відносно іншої. Такий узгоджений ріст забезпечує цілісність плазматичного зв’язку між ними (за допомогою плазмодесм). Так як плазмодесми об’єднують клітину у єдину живу систему – симпласт, то і узгоджений ріст називається симпластичний. Іноді зустрічається і інша картина – ріст, при якому клітина вдавлюється між сусідніми. Такий ріст називається інтрузивним (лат.intrudere - вчавлювати). Так виникають прозенхімні клітини, у яких довжина значно перевищує ширину.

Таблиця 1

Класифікація меристем

За місцем розташування	За походженням
	первинні	вторинні
Верхівкові	а) ініціальні промеристема (необмежений ріст)	___
	б) основна меристема (обмежений ріст)	___
Латеральні	а) прокамбій б) перицикл	а) камбій б) фелоген
Інтеркалярні	лише первинні	___