Тема № 2. Будова рослинної клітини.

Мета: ознайомити студентів із історією вивчення клітинної будови організмів. Розглянути загальний план будови рослинної клітини та факторами, що визначають їх різноманітність та подібність, особливостями фізико-хімічної організації рослинної клітини.

Професійна спрямованість: знання мікроскопічної будови рослинної клітини необхідне для виготовлення тимчасових препаратів, які необхідно вміти готувати і як біологу-досліднику і як майбутньому вчителеві у зв’язку з вивченням анатомічної будови органів рослин в курсі «Біології» середньої школи.

План:

1. Історія вивчення клітинної будови рослин. Теорія клітинної будови рослин.

2. Загальна організація рослинної клітини. Подібності та відмінності клітин рослинного організму.

3. Фізико-хімічні властивості рослинної клітини.

4. Сукбмікроскопічна структура клітини: плазмолема, тонопласт, гіалоплазма (матрикс).

5. Вакуолі, значення, виникнення, будова.

6. Осмотичні явища в клітині.

7. Будова та значення органел клітини, обмежених однією мембраною: ендоплазматичного ретикулума, апарату Гольджі, сферосом, лізосом.

8. Будова та значення органел клітини, обмежених двома мембранами: мітохондрій, пластид.

9. Ядро рослинної клітини. Мітоз. Мейоз (самостійно).

10. Клітинна оболонка рослинного організму. Хімічний склад, етапи формування та вторинні зміни.

11. Пори, їх роль та типи.

12. Ергастичні речовини клітини:

а) запасні вуглеводи;

б) запасні білки;

в) запасні ліпіди;

г) включення.

Обрані методи: лекція із використанням мультимедійної презентації.

Основні поняття теми: клітина, клітинна теорія, протопласт, прозенхімні клітини, нуклеїнові кислоти (днк, рнк), ліпіди, плазмалема, тонопласт, гіалоплазма, активний транспорт, мікротрубочки і мікрофіламенти, ендоплазматичний ретикулум, апарат гольджі, диктіосома, мітохондрії, пластиди, хлоропласти, осмотичні явища, клітинна оболонка, ергастичні речовини, білки, ліпідні краплі, кристалічні включення.

Питання для самостійного вивчення:

1. Подібності та відмінності клітин рослинного організму.

2. Теорії походження пластид та мітохондрій.

3. Рідинно-мозайчна модель будови плазматичної мембрани.

4. Типи поділу клітин.

Запитання для самоаналізу та самоперевірки:

1. Які органели клітини можна назвати «холодною піччю»? Чому?

2. У якій стадії фотосинтезу утворюється кисень? Яка речовина є джерелом кисню?

3. Яку функцію виконують гладенька і шорстка ендоплазматична сітка? Як їх можна розрізнити за зовнішнім вигядом?

4. Механізм утворення вакуоль.

5. Від чого залежить тип руху цитоплазми у клітині?

1. Клітина – це найменша елементарна одиниця живого організму, в якій відбуваються всі життєві процеси організму. З анатомічної та фізіологічної точки зору, організм (рослинний чи тваринний) не є простою сумою незалежних між собою клітин. Це цілісна система взаємопов’язаних структурних одиниць, різних рівнів організації живого.

Термін “клітина” був запропонований англійським дослідником Робертом Гуком (фізик, метеоролог, біолог, інженер, архітектор).

Він перший побачив під створеним ним мікроскопом це утворення, адже світ клітин неможливо побачити неозброєним оком. Цей світ залишався таким аж до середини ХVII ст., поки люди не навчились шліфувати лінзи. У 1665 р. Гук опублікував альбом малюнків під назвою “Мікрофотографія”, де були опубліковані його спостереження під мікроскопом. Серед них був і тонкий зріз коркової тканини дерева, структура нагадувала бджолині стільники, комірки, клітини. Цей термін так дослівно і залишився. Це слово закріпилось у науці, але воно вже означає не дрібні пусті комірки змертвілої тканини дерева, яку бачив Р.Гук, а живу структурну одиницю організму.

Одним із талановитіших сучасників Гука був голандець Антоні Ван Левенгук, який створив більш як 200 мікроскопів особливої конструкції. Вони складалися з невеличкої скляної кульки, які вставлялись у мідну пластинку. Тримаючи цей пристрій близько біля ока і розглядаючи різні предмети, що закріплені на кінчику голки і при цьому працюючи гвинтом, Левенгук досяг збільшення у 270 разів. Левенгук зміг розглянути навіть бактерії і замалював їх з такою точністю, що спеціалісти і зараз можуть їх розпізнати.

Але слід зазначити, що недосконалість оптичної техніки на той час не давала можливість розглянути більш дрібні деталі у самих клітинах і протягом тривалого часу дослідники проводили дослідження у світі навколо клітини. Та ось у 1827 році італійському фізику Джованні Батисте Амічі вдалося виправити основний недолік оптичних систем – оптичні аберації лінз. Тобто він досяг більшого збільшення чіткості зображення.

Практично це дозволило через декілька років сформулювати теорію, за якою всі рослини та тварини складаються з клітин. Для рослин у 1837 році ця теорія була запропонована німецьким ботаніком Матіасом Шлейденом і розповсюдження на тваринний світ його другом фізіологом Теодором Шванном.

Трохи пізніше його доповнив патолог Рудольф Вірхов, який у 1885році проголосив Omnis cellula e cellula – “кожна клітина походить від клітини”. В середині ХІХ ст., клітинна теорія стала загально прийнятою і стала основою для науки цитології (гр. kytos – порожнина). Отже між відкриттям клітини і встановленням клітинної теорії пройшов час у 170 років.

Гук та його сучасники в свій час думали, що рослини, крім клітин містять і інші елементи – волокна, судини, слиз і т.д. Вони не вважали, що клітина є універсальним структурним елементом рослинного організму. Ще більш складним уявлявся і тваринний організм з його кістками, м’язами, хрящами. Дослідники того часу були переконані, що тіло тварин побудовано за принципово відмінним планом, ніж рослини. І тільки досягнення Шлейдена, Швана, та багатьох їх колег-сучасників встановили, що клітина – універсальна структурна одиниця живого.

Таким чином, сутність клітинної теорії полягає у тому, що будь-який організм (рослинний або тваринний) складається з клітин як структурних елементів і починає свій розвиток з клітини.

Значення клітинної теорії: єдність всього живого світу (рослин, тварин, багатоклітинних, одноклітинних).

До кінця сторіччя був відкритий цілий ряд важливих компонентів клітини, вони були описані і отримали свою назву. Але знову ж, з часом дослідники наштовхнулись на практично нездоланну перепону, що було обумовлено законами фізики. Але перш ніж це пояснити, давайте з’ясуємо розміри клітини.

Клітини вимірюються у мікронах:

1 мкм – 1млн. частина метра молекули вимірюється у нанометрах – 1млрд.частина метра.

Діаметр середньої клітини еукаріотів 25 мкм, або 2,5 тисячних сантиметра. Для порівняння: діаметр бактерій - 1 мкм, таким чином у одну сер. клітину еукаріот вмістилося б більш як 10000 бактерій. А віруси настільки дрібні, що тисячі їх могли б зайняти бактеріальну клітину. В одному листку здерев’янілої рослини клітин міститься біля 20.000.000. Існують одноклітинні рослинні організми – водорості. Але є такі, що розмір їх клітини–організму сягає 7см (морська водорость ацетобулярія).

Уявіть собі, які повинні були оптичні прибори, щоб розглянути такі дрібні структури, та ще й деталі в середині клітини!

Що ж за нездоланна перешкода встала на шляху у дослідників мікроскопічного світу? Навіть за допомогою досить досконалих пристроїв неможливо побачити деталей, розміри яких менші за половину довжини хвилі світла: це повністю обмежує дозволяючу здатність мікроскопу, що використовує видиме світло з довжиною хвилі ~ 0,25 мкм. В світі клітин такі розміри є чималими.

З ІІ половини ХІХст. починається сучасний період у вивченні клітин, коли вивчаються біохімічні та фізіологічні процеси в клітині. Але дійсно революційний прорив – це винайдення електронного мікроскопу, сконструйований ще у 30- х рр., він замість променів світла використовував потік електронів, а збільшення предметів сягнуло до 1 млн! Стало можливим вивчення ультраструктури складових частин клітини, всіх її компонентів і навіть розгляд клітини на молекулярному рівні. Особлива роль у вивченні ультраструктури, хімії та життєдіяльності клітини належить одному із сучасних направлень – молекулярній біології.

2 Клітина як елементарна одиниця живого формувалася протягом всієї еволюції органічного світу. Кілька млрд. років тому з’явилися клітинні організми. Жива природа включає два типи організмів – прокаріоти (лат. protoz – раніше, cаrion – ядро) та еукаріоти (гр. eh – хороший, cаrion – ядро).

Основними, самими загальними компонентами, з яких складається клітина, – є ядро, цитоплазма з чисельними органоїдами, мембрани. Для рослинної клітини ще характерні вакуоль (або вакуолі) та целюлозна оболонка.

Всі компоненти живої клітини об’єднані у систему, яку називають протопластом. Що стосується форми та розмірів: вони вкрай різноманітні і це залежить від тих функцій, які вони виконують, умов середовища.

Форма клітин може бути таблитчастою, призматичною, кубічною, спіральною.

В анатомії рослин виділяють дві категорії клітин: паренхімні та прозенхімні.

Паренхімні клітини мають приблизно однакові лінійні розміри в усіх напрямках у просторі або довжина не перевищує товщину більш, ніж у три рази. Вони бувають округлі, зірчасті, овальні, кубічні, дископодібні.

Для паренхімних клітин характерне те, що вони, як правило, залишаються довгий час живими і мають тонкі оболонки.

Такі клітини складають основу листка, плодів, серцевини та кори стебла і кореня.

Розміри їх варіюють від 10 до 100 мкм..

Прозенхімні клітини видовжені, їх довжина перевищує товщину більш, ніж у три рази (частіше у десятки та сотні разів). Часто ці клітини мають загострені кінці, товсті, часто здерев’янілі оболонки. Живий вміст, як правило, відмирає. Це клітини провідних та механічних тканин. Розміри: від 10 – 15 мкм до 5 - 6 см (луб’яні волокна льону, вирости насіння бавовнику).

Клітини різних рослинних організмів і клітини одного організму значно відрізняються між собою багатьма параметрами, як було сказано вище, в залежності від умов росту та функції, яку вони виконують, тобто від спеціалізації. Наприклад, спеціалізація до фотосинтезу веде до наявності чисельних пластид – хлоропластів, проведення води і мінеральних речовин – витягнення та здерев’яніння оболонки – перетворення на трубку. Отже в залежності від характеру спеціалізації одні риси будови розвинені сильно, інші – менше, або зовсім зникають.

В той же час навіть дуже різні за формою та будовою клітини мають глибоку подібність у будові та функціях.

Для багатоклітинних це пов’язано, по–перше, з тим, що всі клітини організму (крім вегетативного розмноження) є нащадками однієї клітини-родоначальниці. Всі клітини рослинного організму, які б не були різні, мають спільне походження від однієї.

По-друге, подібність клітин рослин різних видів пов’язано з тим, що всі рослини знаходяться у тому чи іншому ступені спорідненості – вони родичі, адже всі рослини протягом еволюції виникли від спільних одноклітинних предків. З цим пов’язана і наявність спільних рис будови між собою і із тваринними організмами.

По–третє, подібність пов’язана із тим, що як би не були спеціалізовані різні клітини, вони повинні виконувати одну спільну функцію – підтримання власного життя. Клітина поглинає поживні речовини, перероблює їх, отримуючи енергію та пластичний матеріал, дихає, звільняється від непотрібних решток, росте, ділиться. Всі ці процеси відбуваються в різних клітинах за єдиним планом за допомогою подібних структур.

Серед речовин, які входять до складу клітини, налічуються тисячі. Головними ж є (з органічних) білки, ліпіди, вуглеводи, нуклеїнові кислоти. З неорганічних: мінеральні (макро – і мікроелементи) та вода.

У процентному відношенні: води – до 80%, білків – 12%, ліпідів – 5%, вуглеводів – 2%, нуклеїнових кислот – 2% .

Всі речовини, які є в клітині у певні періоди її життя, розділяють на : конституційні, ті що входять у склад живої клітини і приймають участь у метаболізмі; запасні – тимчасово виключені з обміну речовин та відходи – деякі кінцеві продукти обміну. Запасні та відходи об’єднують у ергастичні (гр. erc - робота).

Основними конституційними є: білки, ліпіди, вуглеводи, нуклеїнові кислоти.

І за вмістом і за значенням перше місце належить білкам – матеріальній основі життя клітини. Є прості білки – протеїни, та складні. В останньому випадку білки створюють комплекс із іншими органічними та неорганічними речовинами: нуклеопротеїди, ліпопротеїди, гліко-, хромо- і інші металопротеїди.

Білки – це не тільки будівельний (пластичний) матеріал клітини, це основні регулятори життєвих процесів – ферменти. Крім цих двох основних функцій білки виконують скоротливу, транспортну функцію, можуть в деяких випадках бути джерелом енергії, а також бути ергастичною речовиною (запасний білок).

Нуклеїнові кислоти (ДНК, РНК) складають другу важливішу групу біополімерів протопласта. Їх роль – зберігання та передача спадкової інформації, що необхідна для синтезу білка та інших речовин.

Ліпіди (гр. „ліпос”– жир, „ейдос” – вид) включають велику групу сполук: прості жири (олії), складні – ліпоїди. До них належать фосфо- і гліколіпіди, пігменти (каротиноїди). Складні ліпіди є структурними компонентами клітини (фосфоліпіди – основа мембрани). Велика частина ліпідів – ергастичні речовини. З вуглеводів зустрічаються моносахариди і дисахариди (глюкоза, сахароза, фруктоза). Полісахариди – целюлоза, крохмаль, геміцелюлоза. Склад вуглеводів рослинної клітини значно багатший, ніж у тваринних клітинах. Перш за все – це целюлозна рослинна оболонка і великий вміст цукрів клітинного соку вакуолей.

За фізичними властивостями протопласт – багатофазний колоїдний розчин. Цей стан називається напіврідким.

Відомо два стани речовини: кристалоїдний та колоїдний, або драглистий. Стан залежить від ступеню подрібненості (дисперсності) речовин. З кристалоїдного стану при розчиненні утворюються так звані справжні розчини, де частинки подрібненні до молекул, іонів (р-н солі NaCl). Отже мова іде про розчини. Що це таке? Якась речовина розчинена в іншій, якої звісно набагато більше. Та речовина, яка розчиняється (NaCl) – дисперсна фаза; розчинник (вода) – дисперсне середовище. Разом вони складають дисперсну систему. У нашому випадку – справжній розчин. Коли частинки речовини великі (не менш 0,1 – 0,2 мкм) утворюють грубо дисперсні системи. Приклад: молоко – емульсія; глина у воді – суспензія. Відмінність між справжніми розчинами і дисперсними системами – останні нестійкі. Вони розділяються чітко на дисперсну фазу і дисперсне середовище.

Колоїди – це серединний стан (між складними розчинами та грубо дисперсними системами).

Часточки що представляють дисперсну фазу мають певні властивості, які зумовлюють взаємодію між дисперсною фазою та дисперсним середовищем.

В основному у цитоплазмі колоїдний стан забезпечують біомолекули – білки та ліпіди.

Молекула білка має певні заряди “+” і “–” на обох кінцях.

Колоїдні частинки, які міцно притягують молекулу води називаються гідрофільними, ті, що відштовхують – гідрофобними.

Отже заряджена колоїдна частинка, що притягує воду, знаходиться ніби у сорочці із диполей води. Це міцела. Вона заряджена, отже притягує до себе, або адсорбує іони на поверхні. У разі втрати зарядів сольватні оболонки зникають і часточки злипаються - коагулюють. Такий стан називається гелем, а якщо повернути попередній – золь. Зазвичай цитоплазма, являє собою гідрозоль, тобто колоїдну систему з переважанням дисперсного середовища – води.

Колоїдний стан зумовлює її в’язкість, еластичність, здатність протистояти змішуванню біомолекул із водою. Іще одна властивість колоїдної системи – легко змінювати свій стан і переходити із золю в гель і навпаки. Для гелю характерне набрякання, в процесі якого вбирається велика сила води (насіння при проростанні).Все це забезпечує більш високу життєздатність клітини.

4. Незважаючи на оптичну однорідність, в цитоплазмі розрізняють наступні структурні елементи: самий зовнішній шар, що прилягає до целюлозної оболонки – клітинна мембрана, плазмалема. Шар цитоплазми, що оточує вакуолю називається тонопласт.

Середній шар, в який занурені органоїди називається гіалоплазма, або мезоплазма, матрикс. Гіалоплазма – це не пасивний наповнювач, а працююча активно частина цитоплазми. В ній протікають важливі біохімічні процеси.

Плазмалема – за своєю природою, як і тонопласт, є біологічна мембрана, являє собою комбінацію ліпідних та білкових молекул. Плазмалема регулює вхід речовин в клітину та їх вихід з неї. Мембрана неоднаково проникна для різних іонів і незаряджених частинок. В цьому проявляється її найважливіша властивість – напівпроникність. Тобто для різних іонів та молекул швидкість та можливість проникнення в середину клітини різна. Чому? Справа в тому, що іонний склад внутрішнього вмісту клітини суттєво відрізняється від позаклітинного середовища. Так, в клітині набагато більше іонів К⁺ і набагато менше Na⁺ ,ніж у міжклітинному просторі. Ця різниця викликає просочування, щоби вирівняти концентрацію. Отже, для підтримання сталого вмісту повинен відбуватися зворотній іонний транспорт цих іонів. У ліпідному бішарі існують спеціальні порові канали, які створені білковими матеріалами. Вони діють як спеціальні переносники. Отже для безперервного транспорту речовин необхідно підтримувати градієнт концентрації речовин по обидві сторони мембрани шляхом утворення відповідної речовини або її надходження по одну сторону мембрани, в той час, коли по іншу іде її витрата або видалення.

Транспорт речовин в сторону меншої концентрації від більшої називається дифузією. Транспорт буває полегшеним, коли допомагає система переносників (вище згадувалось). Групи молекул (білки), які це забезпечують називаються іонофори, а ті, що каталізують (ферменти)- пермеази. Існує ряд випадків у житті клітини, коли необхідне просочення іонів або молекул, хоча їх концентрація в клітині менша, отже механізм дифузії неможливий. Для транспорту проти градієнту концентрації необхідна енергія. Таке надходження речовин буде характеризуватися як активний транспорт. Існують системи, що називаються насосами. Білки – ферменти, що вбудовані у мембрану утворюють тимчасовий комплекс із потрібною речовиною, цей комплекс проходить в середину клітини, фермент звільняється і знову готовий до роботи. Завдяки такому активному транспорту, наприклад, кореневих волосків і епідермісу кореня всмоктують із ґрунту потрібні для рослини мінеральні речовини у вигляді водного розчину і передають їх від клітини до клітини.

Все сказане про напівпроникність і будову плазмалеми – поверхневої мембрани клітин стосується і інших внутрішньоклітинних мембран, в тому числі і тих, з яких побудовані органоїди клітини. Таким чином, сіткою мембранних структур цитоплазма поділена на відсіки-компартменти і в кожному відсіці існують свої фізико-хімічні умови. Тому в них одночасно і незалежно один від одного відбуваються різні за напрямом біохімічні процеси (синтез і розпад біомолекул) відбувається послідовне протікання всіх обмінних процесів.

Слід зазначити, що одним із визначних досягнень у вивченні клітини – встановлення принципу мембранної організації цитоплазми.

Гіалоплазма (матрикс, мезоплазма) – від лат. matriх – субстрат, основа; від гр. „гіалос” – скло – це водне колоїдне, із певною в’язкістю система. В неї занурені всі органоїди клітини. Саме вона їх і зв’язує між собою, забезпечує їх взаємодію. Вона багата білками ферментами, що каталізують ключові біохімічні процеси: обмін вуглеводів, ліпідів, білків. Гіалоплазма забезпечує внутрішньоклітинний транспорт речовин. У молодих клітинах, коли обмінні процеси відбуваються активно, вона займає більший об’єм в клітині. У різних клітинах її здебільше залишається мало, вона у вигляді тонкої плівки вкриває органоїди.

Важливими компонентами гіалоплазми є мікротрубочки і мікрофіламенти, або цитоплазматичні нитки. Це надмолекулярні білкові агрегати. Мікротрубочки складаються із центральної прозорої частини і стінки із спіральнорозташованих білкових субодиниць діаметр ~ 25 нм. Роль їх до кінця ще не визначена. Але відомо, що вони збираються у агрегати – волокна мітотичного веретена під час поділу клітини, приймають участь у орієнтуванні целюлозних тяжів під час формування рослинної оболонки.

Мікрофіламенти на відміну від мікротрубочок не пусті в середині. Вони утворюють пусту сітку між всіма органелами, здатні скорочуватися, і таким чином, генерують рух цитоплазми.

Ендоплазматичний ретикулум, або ендоплазматична сітка (гр. „ендос”- всередині, лат. „reticulum”- сіточка) являє собою систему канальців, які пронизують цитоплазму. В одних місцях вони розширюються, утворюючі цистерни, мішечки, або розгалужені трубки. Сітки всіх цих утворень побудовані з мембран.

Термін сітка був вибраний дослідниками тому, що на той час при спостереженні клітини вони спостерігали цю систему у поперечному зрізі і бачили її у вигляді ниток. Ці лінії є не що інше як краї мембран, зрізаних перпендикулярно її порожнині.

Існує дві форми ендоплазматичного ретикулуму: агранулярна та гранулярна. Вони дещо розрізняються морфологічно і виконують різні функції. Одні мембрани ендоплазматичного ретикулуму дещо тонші за плазматичну, їх стінки гладенькі, вони не мають такого щетинистого “вигляду”, як мембрани іншого. На відміну від неї мембрани ендоплазматичного ретикулуму покриті пучками дуже тоненьких шовковистих ниток, які надають їй вигляду тремтячого павутиння. Тремтіння, колихання, яке спостерігає дослідник, це не оптичний ефект. Шовкові нитки ростуть із швидкістю 1нм/с (якщо збільшити у млн разів – 5см/хв.). Як тільки вони досягають довжини 50 – 200 нм відпадають. Шовкові нитки – це не що інше, як поліпептидні ланцюжки – білок на експорт. Місце, де починається прядіння ниток – поліпептидних ланцюжків на самому кінці каналу дещо потовщене і має форму цибулинки. Позаду кожного ряду ниток розміщується ряд цибулин. Між ними якби натягнуто ніжний шнур, який ковзається із великою швидкістю – 250 нм/хв. Цей шнур із рядом цибулин є полірибосома.

В рибосомах відбувається синтез білку та зборка амінокислот у поліпептиді (гранулярний). Отже функція гранулярного – синтез білку.

У більшості випадків ці поліпептидні ланцюги є напівфабрикатами, вони вимагають подальшої доробки (глікозування, створення певної кофігурації). Цей процес забезпечується ферментами–білками, що вмонтовані у мембрани ретикулуму А внутрішні порожнини–цистерни, мішечки служать збірними каналами і місцем збірки. Крім того, це і система магістралі, по яким речовини переміщуються в клітині. Вважають, що ендоплазматичний ретикулум забезпечує синтез ліпідів, сахаридів і інших речовини. При цьому довгі гладенькі канальці беруть участь у синтезі вище названих, а пухирці, цистерни та короткі канальці, поверхня яких вкрита рибосомами спеціалізовані на біосинтезі білку.

Ендоплазматичний ретикулум – це велика внутрішня мембранна поверхня.

Мембрани ендоплазматичного ретикулума поділяють цитоплазму на відсіки-компартменти і в кожному з них відбуваються свої специфічні біохімічні процеси.

Накінець, мембрани ендоплазматичного ретикулуму – це ті поверхні, по яким розповсюджуються біотоки, що є сигналами до зміни вибіркової проникності, і тим самим зміни ферментативної активності. Завдяки цьому одні хімічні реакції запускаються, інші – припиняються. Обмін речовин в клітині, таким чином, підлягає регуляції.

Багато речовин, що синтезовані , повинні бути сконцентровані і виведені із клітини у навколишнє середовище або у вакуоль. Якщо речовина іде на запас, вона може прийти і з іншої клітини. Цю роботу виконує апарат Гольджі. Назва за ім’ям італійського гістолога Каміго Гольджі.

Цей комплекс являє собою систему великих і дрібніших, оточених мембраною, порожнин. Самий великий компонент – диктіосома (гр. "diktyon” – сітка). Апарат Гольджі – це теж подібна до ендоплазматичного ретикулуму система.

Диктіосома – скупчення декількох великих сплюснутих цистерн як стінки двостінних чашок.

Порожнини між мембранами мають вигляд вузеньких щілин, або мішечків, пухирців. Форма їх змінюється під час роботи органоїда. Пухирці, що сформувалися, відділяються. Їх можна бачити по всій гіалоплазмі і поблизу плазмолеми вони вмонтовуються в неї.

Основна функція діктіосом полягає в тому, що вони є центрами синтезу, накопичення і виділення саме полісахаридів, що формують рослинну оболонку.

Крім цієї функції, апарат Гольджі приймає участь у розподілі та внутрішньоклітинному транспорті деяких білків, приймає участь у формуванні лізосом та вакуолей.

2. Мітохондрії. Термін „мітохондрія” походить від гр. „mitos” – нитка; „chondros” – зерно. Але в основному мітохондрії мають форму кулі або яйця. Вони величиною з бактерію від 0,5 – 1,5 мкм.

Зовні мітохондрія заключена в тоненьку гладеньку напівпрозору оболонку. Через неї проглядає внутрішня яскраво рожева, яка складається у багаточисельні борозенки – гребні (лат. „crista” – гребень).

Це вирости безперервної, повністю замкненої внутрішньої мембрани. Утворення крист – пристосування, що дозволяє збільшити поверхню мембрани без збільшення об’єму тіла органоїда.

Порожнина заповнена рідиною, мітохондріальним матриксом. Це багатий білками розчин, в основному ферментами, які розщеплюють всі основні поживні речовини. Кінцеві продукти розпаду – вода, CO₂, аміак. Робота мітохондрій тісно пов’язана із процесом, що відбувається у гіалоплазмі, де відбуваються перші етапи розчеплення глюкози (як найбільш енергоємкої речовини) та інших речовин до піровиноградної кислоти (СН₃-СО-СООН). В мітохондріях відбувається її подальше розчеплення.

ПВК ступінчасто окислюється до СО₂ і води причому при цьому використовується О_2. Це і є внутрішньоклітинне дихання (окислення). На першому етапі, ще в гіалоплазмі при розчепленні глюкози утворюється 2 молекули енергоємної речовини АТФ. При повному окисленні в мітохондріях → 36 АТФ.

Якщо скласти всі стадії,

то → С₆ Н₁₂ О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + СН₂О+ енергія АТФ

Повне біологічне окислення органічної речовини подібно до його згоряння. В обох випадках результатом є вода і вуглекислий газ та енергія. Але при горінні ця енергія виділяється у вигляді тепла; при біологічному окисленні енергія виділяється порціями і її основна частина зв’язується , переходячи у енергію фосфатного зв’язку АТФ. В результаті клітина отримує концентрат енергії у формі, коли в будь який час може вивільнити.

Ми маємо справу із холодною піччю, в якій речовина згоряє, а тепла утворюється мало.

Синтез високоенергетичної сполуки АТФ, що утворюється в клітині внаслідок окислення різних поживних речовин (в основному цукрів) відбувається внаслідок приєднання залишку фосфатної кислоти до АТФ і носить назву окисного фосфорилювання.

Окисне фосфорилювання відбувається на внутрішній мембрані мітохондрій, активна поверхня яких багаторазово збільшена за рахунок кристалічних мітохондрій – енергетичні станції клітини.

Пластиди. Хлоропласти

Це двомембранні структури, набагато більші за мітохондрії, другі після ядра (за розмірами). Найбільш характерна риса хлоропластів – сильний розвиток внутрішніх мембран у чіпку впорядковану систему. Пластиди і хлоропласти, зокрема, утворення суто рослинного організму, вони є носіями пігментного світлопоглинального комплексу (хлорофіл), завдяки яким рослини здатні фотосинтезувати.

Фотосинтез – утворення органічних речовин із неорганічних за рахунок енергії світла. Він складається із великого числа хімічних реакцій, кожна з яких каталізується власним ферментом. Саме із цією функцією пов’язана специфічна ультраструктура хлоропластів.

Зовні кожний хлоропласт має подвійну білково-ліпідну мембрану. Тіло складається із безбарвної строми, в якій розміщена впорядковано система пластинчастих намел. Вони утворюють плоскі мішечки – тилакоїди (мішечки).

Мішечки в деяких місцях упаковуються щільно у стопочки (як монети) – грани

У склад мембран, що утворюють грани, входить зелений пігмент хлорофіл.

Складна внутрішня будова хлоропластів забезпечує ефективність використання сонячних променів, тому що чітко розмежовує у часі і просторі численні біохімічні і фотохімічні перетворення, що складають процес фотосинтезу.

Відомо, що світлові реакції фотосинтезу відбуваються на мембранах гран, а темнові – в тилакоїдах строми – у матриксі.

Отже, світлова фаза фотосинтезу, яка відбувається у власних фото системах – це поглинання світлових променів і перетворення їх енергії у енергію збуджених е‾. Фото система складається з хлорофілу, зв’язаного з білком.

Основна функція фото систем полягає у прийнятті електронів від низько енергетичного донора, у підйомі її на більш високий енергетичний рівень за допомогою світла і віддачі її відповідному акцептеру.

Чому ж хлорофіл і разом з ним і весь рослинний світ – зелений?

Речовина забарвлюється в силу того, що поглинає якусь частину видимого світла (спектр, райдуга). Так, хлорофіл зелений, тому що поглинає червоне світло (з довжиною хвиль 680 – 700 нм); оранжеві каротиноїди поглинають голубий (450 нм).

Під час поглинання збуджується електрон у молекулі хлорофіла (Mg²⁺)

У більшості пігментів енергія збудженого електрону швидко витрачається у вигляді коливань молекул (тепла) або флуоресценції. І знов дестабілізований е‾ падає до первинного енергетичного рівня. Цього не відбувається у хлорофілі і це визначає його біологічну ефективність. Завдяки своєму стратегічному положенню в тилакоїдній мембрані цей е‾ переноситься до акцептора більш високого енергетичного рівня за допомогою світлової енергії.

Ці е^- ,які володіють додатковою енергією, віддають її на фотоліз (розклад) води і синтез АТФ. При розкладі води утворюється О₂ і водень. Кисень, як побічний продукт виділяється частково у атмосферу. Водень зв’язується з білком ферредоксином, він знову окислюється, віддаючи водень речовині – відновнику – НАДФ. НАДФ переходить у НАДФ Н₂ . (НАДФ – відновлений).

Таким чином, результатом світлової фази фотосинтезу є утворення АТФ, НАДФ Н₂ і кисню.

За допомогою ферментів строми відбуваються темнові реакції фотосинтезу: водень і енергія АТФ використовується для відновлення СО₂ і включення його у склад органічної речовини, зокрема , глюкози. Самим першим продуктом фіксації СО₂ є фосфогліцеринова кислота в результаті реакції між п’ятивуглецевим цукром і СО₂ з Н₂О.

Молекула глюкози утворюється з 6 молекул СО₂ і 6 молекул Н₂О.

12 пар ē даються НАДФ, а додаткові енергетичні витрати перекриваються за рахунок гідролізу 18 молекул АТФ.

Перша речовина, що утворилася під час фотосинтезу підлягає значній кількості перетворень і за допомогою ферментів строми дає початок розмаїттю органічних речовин: білків, ліпідів, вуглеводів.

Сумарна реакція : 6 СО₂ + 6 Н₂О → С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Кисень, який виділився під час фотосинтезу не весь виділяється назовні, а фіксується у мітохондріях, які розміщуються поряд, адже окисні процеси в них і вимагають його.

Таким чином, процеси біологічного окислення і фотосинтезу є в певній мірі протилежними.

3. В цитоплазмі рослинної клітини є одна або декілька порожнин – вакуолею, заповнених рідким вмістом, клітинним соком. Від цитоплазми вона (вони) відділені тонопластом. У зрілих клітинах, як правило, одна центральна вакуоль займає 70-90% об’єму клітини.

Вакуоля виконує особливу біологічну функцію, пов’язану із необхідністю заповнити великий об’єм клітини. Рослинна клітина росте швидко, а синтез вуглеводних, білкових, ліпідних компонентів вимагає великих енергетичних та пластичних витрат. От об’єм клітини і зростає майже виключно за рахунок більш доступної води (вакуоль містить її до 95%), а біологічний матеріал (білки, ліпіди, вуглеводи) заощаджується.

Вміст вакуолею – клітинний сік – це водний розчин різноманітних речовин, що утворилися в результаті життєдіяльності: цукрів, амінокислот, інших органічних кислот, пігментів, алкалоїдів, глікозидів, неорганічних солей, іноді білків. Одни з них зберігаються у вакуолі як запасні і з часом і потребою знову виходять у цитоплазму. Інші є відходами обміну речовин.

Реакція клітинного соку нейтральна або слабокисла. Хімічний склад і концентрація дуже мінливі і залежать від виду рослини і стану клітини. Клітинний сік часто буває забарвленим у різні відтінки червоного або фіолетового, жовтого і коричневого.

Це обумовлено наявністю пігментів клітинного соку, які належать (хім.) до глікозидів.

Антоціан (гр. „антос” – квітка, „кіанос” – синій) надає червоного, синього, фіолетового кольору. Флавони (лат. „Flavus” – жовтий) – жовтого. Різниця у забарвленні пов’язана із різною реакцією клітинного соку. Якщо вона кисла – то буде червоне; нейтральна – фіолетове; слабко лужна – синє. Флавони надають жовтого кольору пелюсткам дивини, багатьом бобовим і складноцвітим.

Отже, крім особливої біологічної функції вакуоль як основних заповнювачів об’єму клітини, ми розглянули ще одну – накопичення запасних поживних речовин та відходів. Існує ще одна важлива функція – забезпечення осмотичних явищ в клітині. Ці явища безпосередньо пов’язані із механізмом проникнення речовин в клітину через напівпроникну оболонку клітини.

Завдяки здатності до вибіркового пропускання іонів і молекул мембранами в клітині підтримується відповідна концентрація речовин в цитоплазмі і здійснюються осмотичні явища.

Проникнення молекул речовини через напівпроникну оболонку отримало назву осмосу. За законом осмосу два розчини, що з’єднані напівпроникною мембраною намагаються зрівняти концентрацію. Тобто, якщо у зовнішньому міжклітинному просторі концентрація іонів різних речовин більша, ніж у внутрішньоклітинному вмісті, то, для того, щоби ці концентрації вирівняти молекули розчинника (у нас це є вода) направлятимуться у сторону більш концентрованого розчину.

Вода, яка легко проникає через напівпроникну мембрану, таким чином, не безладно входить і виходить в клітині.

Надходження її обумовлено осмотичним тиском, що є всередині клітини. Він залежить від концентрації розчину. Чим більша концентрація іонів – тим більший осмотичний тиск, і навпаки. Осмотичний тиск – це сила, що перешкоджає проникненню води в розчин, відокремлений напівпроникною мембраною.

Від чого залежить концентрація розчину? Від ступеню дисоціації іонів речовин. Наприклад, скільки буде іонів однакової кількості молекул NaCl та Ca₃(PO₄)₂ ? Якщо речовина легко розкладається на іони, (то однакова кількість молекул різних речовин) дасть більше іонів, на відніму від тієї, що мало дисоціює.

Вода, отже, завжди буде рухатись в сторону більш концентрованого розчину. При цьому об’єм вакуолі збільшуватиметься і протопласт буде зсередини тиснути на оболонку клітини, викликаючи її напруження. Такий напружений стан називають тургором, тургорним тиском.

Та якби вода без перешкод надходила і надходила в клітину, оболонка б лопнула і клітина загинула. Надходження води контролюється різницею тургорного та осмотичного тисків. Це дві протилежні за тиском сили. В момент, коли вони врівноважаться, вода перестає надходити і виходити з клітини. Цей стан рівноваги дуже нестійкий, тому що вода постійно витрачається на життєві процеси.

Проявом осмотичних властивостей клітини є явище плазмолізу (від гр. „plazma” – утворення; „lizis” – розчинення) – від нурування протопласта від клітинної оболонки, що обумовлено втратою води вакуолею. При цьому тургор зменшується і це призводить до в’янення органу.

У природі, під час посухи при надмірній транспірації, внесення у ґрунт великої кількості мінеральних добрив....

Залежно від стану цитоплазми, її еластичності, причини (речовина) спостерігається різна форма плазмолізу (опуклий, судорожний, ковпачковий). Плазмолізовані клітини деякий час залишаються живими, і якщо їх перенести у менш концентрований розчин, відбудеться поглинання води клітиною і повернення до попереднього стану → деплазмоліз.

Коли говорять про осмотичні явища в клітині, то використовують і таке поняття як всисна сила. Це сила, з якою вода надходить в клітину і вона залежить від різниці між осмотичним і тургор ним тиском.

Здатність клітини до осмотичних явищ є критерієм її анатомо-морфологічної цілісності та життєздатності.

6. Клітинна оболонка, целюлозна оболонка – характерне утворення рослинного організму, що відрізняє її від тваринного організму.

Чому ж саме у рослин у процесі еволюції з’явилося таке характерне утворення клітини. Справа в тому, що функціонування рослинної клітини пов’язане із осмотичними явищами, а саме постійною зміною тургорного тиску, якби не було міцної і разом з тим еластичної рослинної оболонки, то ці зміни неминучо призвели б до розриву плазма леми і загибелі клітини. Крім того, особливості рослинного організму, а саме розміщення органів над поверхнею ґрунту та відсутність спеціального скелету залишили б організм без опори, якби не сукупність всіх його клітин із пружними і міцними оболонками.

Що ж складає основу рослинної оболонки, яка забезпечує такі її властивості?

Рослинна оболонка утворена великими біомолекулами – полімерами целюлози, геміцелюлози та пектиновими речовинами. Завдяки нитчастій впорядкованій структурі целюлози рослинна оболонка, по-перше, здатна розтягуватися, що важливо під час росту клітини, тримати пружну форму (отже, опорна і захисна функції).

Нитчасті молекули целюлози утворюють більш структурні елементи – фібрили, проміжки між якими заповнені основною речовиною (матриксом) із пектинових речовин і геміцелюлози. Геміцелюлоза теж полімер, але менш стійкий ніж целюлоза.

Пектинові речовини складаються не з нитчастих, а дуже розгалужених молекул. Їх особливістю є те, що вони здатні набрякати у воді, вони менш стійки, легко руйнуються (наприклад... стиглі плоди).

Матричні полісахариди не просто виповнюють проміжки між целюлозними мікро фібрилами. Їх ланцюги дуже впорядковано розміщуються в оболонці, утворюючи поперечні зв’язки і між собою і між целюлозними тяжами.

Таким способом, рослинна оболонка нагадує за структурою залізобетон або скловолокно. Але, завдяки добрій розчинності у воді матричних полісахаридів, зокрема пектинів, оболонка проникна для води та розчинених в ній молекул та іонів.

Тільки що створена клітина оточена тоненькою прозорою оболонкою. Ця оболонка є первинною. В ній переважають геміцелюлоза та пектинові речовини, також міститься багато води. Деякі клітини залишаються з такою оболонкою все життя. Зазвичай клітина з часом переходить до формування вторинної оболонки, в склад якої головним чином входить целюлоза.

Основну роль у формуванні клітинної оболонки відіграють плазмалема та апарат Гольджі. Саме ці мембранні структури містять ферменти, що приймають участь у біосинтезі полімерів рослинної оболонки.

Синтез полісахаридів матриксу розпочинається у цистернах диктіосом і продовжується у пухирцях Гольджі. Пухирці відриваються і рухаються у сторону плазмолеми. Потім вбудовуються в неї і вміст пухирців виливаються. Утворені плазмолемою мікрофібрили целюлози накладаються паралельно одне одному, не переплітаючись. Як раз у орієнтації мікрофібрил роль належить мікротрубочкам.

Такий спосіб накладання молекул целюлози на первинну оболонку з боку цитоплазми називається апозиція.

При подальшому вторинному потовщенні мікрофібрили целюлози проходять у різних напрямках, що надає їм більшої міцності.

Вторинна оболонка виконує механічну, опорну функцію (провідні. Механічні тканини). В процесі життєдіяльності клітинна оболонка може зазнавати значних змін. Це пов’язано із зміною її хімічного складу, зокрема просочуванням різними речовинами: лігнін – здерев’яніння; скорковіння – суберин; кутинізація – кутин (віск, ослизніння, мінералізація).

7. Під час формування вже первинної оболонки в ній виникають ділянки, на які полімери відкладаються менше. Так виникають багато чисельні заглиблення, що називаються первинними поровими полями. У вторинній на цих же ділянках формуються прориви – пори.

Пори – непотовщені місця в клітинній оболонці, вторинного потовщення немає, тому пора завжди прикрита потоншеною частиною первинної оболонки, має маленькі отвори, а через них проходять тяжі цитоплазми – плазмодесми. Завдяки плазмодесмі всі живи клітини з’єднуються в єдине ціле і утворюють так званий симпласт.

У клітин із масивною вторинною оболонкою пори у розрізі мають вигляд радіальних каналів (кам’янисті клітини).

Пори бувають прості та облямовані. Прості пори – їх діаметр приблизно однаковий протягом всього порового каналу.

У облямованих пор поровий канал різко звужується під час вторинних відкладень, тому внутрішній отвір пори, що веде у середину клітини, набагато вужчий, ніж зовнішній, що межує із первинною оболонкою. При цьому вторинна оболонка звисає у вигляді валика над розширеною частиною канала.

Інколи буває, що серединна частина первинної оболонки (замикаюча плівка) потовщується у формі лінзи – торус. Торус регулює надходження води в клітину (хвойні

Ергастичні речовини.

В клітині постійно відбувається процес обміну речовин і як результат його утворюються запасні поживні речовини та кінцеві продукти. Разом вони називаються ергастичними.

На відміну від конституційних – постійних речовин вони є тимчасово виведеними із обміну речовин (запасні) та кінцеві. Тому їх називають ще включеннями.

Почнемо із запасних поживних речовин. Вуглеводи в рослинних клітинах у вигляді відкладень представлені в основному крохмалем (немає у водоростей та грибів).

За походженням має різні форми: первинний, або асиміляційний (автохтонний); транзиторний та вторинний (запасний).

Первинний крохмаль утворюється на світлі під час фотосинтезу в хлоропластах у вигляді зерен. Як правило він утворюється при надлишку продуктів фотосинтезу – цукрів, зокрема глюкози. Крохмаль в хімічному відношенні – це полімер, що складається з сотень глюкозних залишків.

Велика маса моносахаридів (глюкоза), що утворюється під час фотосинтезу зумовлює збільшення осмотичного тиску; глюкоза – осмотичноутворююча речовина. Такий стан, коли збільшується осмотичний тиск, викликає відповідно надмірне надходження води і в результаті, при необмеженості цього процесу, клітина просто розірвалася б.

Цього не відбувається, тому частина глюкози переходить у крохмаль, а він гігроскопічний і не має осмотичної сили.

Первинний крохмаль завдяки наявності ферментів, що його розкладають: амілази, потім мальтози (дисахариди ) знову може перетворитися у моноцукри і при потребі витрачається на життєві процеси. Глюкоза – джерело енергії клітини.

Розкладається або гідролізується. Частина цукрів відтікає до інших частин рослин (бульби, кореневище, цибулини). На своєму шляху він зустрічається з лейкопластами і перетворюється на транзиторний. Він іде до місць відкладень і стає вторинним або запасним та заощадженим.

Заощаджений крохмаль вже не може повертатися зворотно і служити енергетичним джерелом для клітини, в якій він попередньо утворився.

Запасний крохмаль відкладається у вигляді крохмальних зерен.

Утворення крохмальних зерен починається в певних точках строми пластиди (амінопласта), що називається утворюючим центром. Ріст зерна відбувається поступово за рахунок нашарування крохмалю навколо центру.

Шари мають різну кількість води і таму мають різний коефіцієнт заломлення світла, їх добре видно у мікроскопі, якщо рухати мікро гвинтом.

Якщо шари крохмалю відкладаються нерівномірно навколо центру нашарування, то виникають зерна з ексцентричним нашаруванням (картопля). Розрізняють прості, напівскладені та складні крохмальні зерна. Прості мають один центр нашарування. Складні складаються із багатьох дуже дрібних зерен, що мають кожне свій центр. Напівскладені мають два центри, що оточені спільним крохмальним шаром.

Форма, величина крохмальних зерен специфічні для окремих рослин і навіть видів рослин.

Крохмальні зерна – сферокристали з чітким розміщенням молекул крохмалю. Вони ж мають властивість колоїдів – набрякають у воді.

Інші вуглеводи, що відкладаються про запас: глікоген (грибів, бактерій); інулін (земляна груша, деякі складноцвіті).

Білки, що накопичуються як запасні поживні речовини, слід відрізняти від білків конституційних, що складають основу протопласта.

За походженням завжди вторинні. Відкладаються у вигляді алейронових зерен, найчастіше зустрічаються у насінні.

Запасні білки синтезуються рибосомами під час розвитку насіння і відкладаються у вакуолі. Під час дозрівання насіння йде зневоднення, вакуолі підсихають і білок кристалізується у вигляді алейронових зерен (гр. „алейрон” – пшеничне борошно).

Ліпідні краплі – форма запасних ліпідів. Накопичується безпосередньо у гіалоплазмі. У світловому мікроскопі вони виявляються як сильно заломлюючи світло крапки. Вони сферичної форми, тому їх іноді називають сферосомами.

Кристалічні включення. Крім запасних поживних речовин, що відкладаються у формі кристалів, у клітині зустрічаються кристали оксалату Са, або щавлевокислого Са та карбонату Са.

На відміну від поживних кристалів ці кристали є кінцевими продуктами обміну речовин. У процесі метаболізму утворюються речовини, що є отруйними, зокрема щавлева кислота. На відміну від тварин рослини не мають органів виділення, тому в клітинах відбувається нейтралізація отрут шляхом їх зв’язування Са.

Форма цих кристалів буває дуже різна і відповідно мають різну назву: кристалічний пісок – поодинокі кристали; рафіди – у вигляді голок, їх скупчень; друзи – шароподібні утворення із багатьох кристалів, що зрослися; цистоліти – гроноподібні (як виноград) скупчення карбонату Са.

Кремнезем відкладається в клітинній оболонці.