Рекомендована література:

1. Астахова Л.Є. Ботаніка в таблицях і схемах: Посіб. для учн. загальноосвіт. навч. закл., абітур. та вчит. / Л.Є. Астахова, Д.А. Гарбар, Г.Є. Киричук / [за заг. ред. Киричук Г.Є.] – 2-ге вид., випр. та доп. – Житомир, 2012. – 272 с.: іл.

2. Біологічний словник / [за ред. К.М. Ситника, В.О. Топачевського.] – К.: Головна редакція Української Радянської енциклопедії, 1986. – 680 с.

3. Ботаніка. Водорості та гриби: навч. посібник. – К.: Арістей, 2007. – 476 сБрайон О.В. Анатомія рослин / О.В. Брайон, В.Г. Чикаленко – К.: Вища школа, 1992. – 272 с.

4. Васильев А.Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений: учебн. пособие / Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. – М.: Просвещение, 1988. – 480 с.

5. Горышина Т.К. Экология растений / Горышина Т.К. – М.: Высш. школа, 1979. – 368 с. (Учеб. пособие).

6. Киричук Г.Є. Ботаніка (морфологія рослин) в таблицях та схемах: навч. посіб. для студентів вищ. навч. закл. / Г.Є. Киричук, Н.М. Корнійчук, Ю.С. Шелюк та ін. – Житомир, 2012. – 242 с.: іл.

7. Стеблянко М. І. / Ботаніка / Стеблянко М. І., Ковтун В.А., Морозюк С.С. – К.: Рад. школа, 1981. – 161 с.

8. Стеблянко М.І. / Ботаніка. Анатомія і морфологія рослин: навч. посібник / Стеблянко М.І., Гончарова К.Д., Закорко Н.Г. – К.: Вища шк., 1995. – 384 с.

9. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов. – М.: Просвещение: АО «Учеб. лит.», 1996. – 224 с. – (В 2 ч. Ч. 1).

10. Яковлев Г.П. Ботаника для учителя / Г.П. Яковлев, Л.В. Аверьянов – М.: Просвещение: Учеб. лит., 1997. – 336с. – (В 2ч. Ч.2.).

Тема № 8. Пагін. Стебло.

Мета: З’ясувати морфологічні особливості стебла, та його загальну анатомічну характеристику, дати поняття про листкові сліди та листкові прориви як визначальні фактори формування єдиного комплексу пагона.

Розглянути особливості будови стебел трав’янистих дводольних рослин, що пов’язані з пучковим і непучковим типом формування.

Професійна спрямованість: При характеристиці будови пагона, вчитель на уроці знайомить учнів з будовою видозмін пагона та їх типами.

План:

1. Морфологічні особливості стебла. Стебло та його функції.

2. Загальна характеристика анатомічної будови стебла. Листкові сліди та листкові прориви.

3. Анатомічна будова стебла однодольних рослин

4. Особливості анатомічної будови стебел трав’янистих дводольних рослин.

5. Особливості анатомічної будови стебел дводольних дерев’янистих рослин.

6. Особливості анатомічної будови видозмінених стебел.

Обрані методи: лекція із використанням мультимедійної презентації.

Основні поняття теми: стебло, протоксилема, протофлоема, листкові сліди, лакуни, кільця потовщення, прозенхімні клітини, заболоннь, спіла деревина, непучковий тип стебла.

Питання для самостійного вивчення:

1. Еволюція стели.

2. Відмінності анатомічної будови стебла і корення.

Запитання для самоаналізу та самоперевірки:

1. Основні відмінності у будові стебла одно- і дводольних рослин.

2. Особливості будови стебла одно- і багаторічних рослин.

3. Чим визначається тип будови стебла трав′янистих дводольних рослин.

4. Наземні і підземні видозміни пагона.

Стебло – вісь пагона, що складається з вузлів та міжвузлів. Міжвузля у різних рослин витягнуті у різному ступені і іноді стебло складається з одних вузлів.

Стебло – це ортотропний орган („ортос” – прямий, „тропос” – поворот), йому властивий від’ємний геотропізм. За формою стебла бувають циліндричні (злакові), тригранні (осокові), чотиригранні (губоцвітих), багатогранні (щавель), крилаті – чина, сплюснуті кактуси, баобаби – здута

За консистенцією – трав’янисті та дерев’янисті і напівдерев’янисті.

Основні функції стебла – опорна та провідна. Анатомічна будова типового стебла відповідає його головним функціям. Поступово із апекса формуються постійні тканини – епідерма, первинна кора та центральний осьовий циліндр – стела. (гістогени): протодерма, прокамбій – відповідно. Основна меристема між ними дає первинну кору, а та, що міститься всередині прокамбію – серцевину.

При первинній будові стебла (яка залишається у однодольних на все життя) епідерма представлена шаром однорідних клітин з продихами молоді, пагони мають під нею хлоренхіму, тому мають здатність фотосинтезувати. При вторинних змінах епідерма заміщується перидермою.

Первинна кора стебла розвинена значно менше, ніж у кореня. До її складу входить хлоренхіма, механічна тканина, видільні. І в залежності від виду рослин розвивається в більшому ступені та чи інша тканина. У більшості рослин розвитку набуває механічна тканина, у інших – запасаюча, вентиляційна. У макових, молочайних – молочні судини саме у первинній корі у дводольних закладається корковий камбій – фелоген, і бічні корені. Поступово комплекс перидерми і витісняє у дводольних первинну кору.

Отже, первинна кора є багатофункціональною, тому її називають комплексом паренхімних клітин. Стела (ц. о. ц .) складається з основної паренхіми та провідних тканин. Зовнішній шар також носить назву перициклу, він у стеблі, на відміну від кореня, багатошаровий і виконує твірну функцію. Може давати початок первинним луб’яним волокнам (у льону, конопель), фелоген.

Провідні тканини, що їх дає прокамбій розміщується пучками, так як сам прокамбій закладається у примордіальних зонах у вигляді тяжів. Але поділ на пучки не завжди чіткий, наприклад у підмаренника первинні провідні тканини майже не поділені на пучки.

Прокамбій у доцентровому напрямку (екзархно) формує первинну флоему, а у доцентровому – ксилему. Іноді крім зовнішньої флоеми виникає внутрішня, що лежить між ксилемою та серцевиною, вона або входить у склад пучків (біколатеральні) або іде самостійно, іноді суцільним шаром.

Перші провідні елементи ксилеми та флоеми розвинені слабко і називаються протоксилемою і протофлоемою. Пізніше закладаються більш розвинені – мета ксилема та мета флоема.

Якщо із прокамбію формується камбій, який і буде давати провідні тканини, то вони вже будуть вторинними. Серцевина складається із паренхіми, в якій можуть відкладатись поживні речовини, утворюються слизи, таніни, іноді утворюється повітряна порожнина.

А якже ж провідні тканини стебла розміщені вздовж стебла і як вони зв’язані з листком?

Провідна система пагона закладається ще в апексі у місці утворення метамера і вона є єдиною для стебла і листка. Прокамбій вгору до листків формує і ксилему і флоему і так само вниз до стебла. До стели ця система проходить через вузли. Сукупність всіх пучків листка, що входять у вузол називається листковим слідом .

Якщо будова пучкова, то ці пучки входять до стели, не порушуючи її цілісності. Якщо прокамбій закладається суцільним кільцем, то листкові пучки, або як їх іноді називають сліди роблять у стелі прориви, утворюючи лакуни – заглиблення . Один пучок у листковому сліді утворює одну лакуну, якщо ж пучків у листковому сліді два, три і т.д. – то відповідно, утворюються різні типи зв’язків: двопучковий однолакунний, трипучковий однолакунний, трипучковий трилакунний, багатопучковий багатолакунний. Картина судинного зв’язку залежить і від характеру жилкування і від листкорозміщення. Вона носить назву нодальної (лат. „нодал” – вузол) анатомії. Її характер є індивідуальним для родин, родів і інших систематичних груп і за нею можна встановлювати родинні зв’язки різних груп рослин.

Таким чином, прокамбій – творець провідних тканин, з початку – недосконалих протоксилеми і протофлоеми, пізніше він будує метаксилеми і метафлоеми. Він повністю витрачається на їх побудову і у тих рослин, що не мають закладеного камбію залишається будова пучка у закритому стані. Тільки після появи камбію іде вторинне наростання провідних тканин.

Будова стебла однодольних рослин.

Найхарактерніша особливість анатомічної будови стебла однодольних – це відсутність камбію, а, отже, і справжнього вторинного потовщення за рахунок появи вторинних елементів провідних тканин. Судинно – волокнисті пучки у них закриті. Якщо потовщення і виникає, то за рахунок іншої меристеми та інших тканин.

Ще одна характерність – сильний розвиток листків, які у вигляді листкових слідів проникають у стебло, при цьому пучки розподіляються по всьому поперечному розрізу та густо переплітаються у міжвузлях.

Практично диференціація на первинну кору та стелу (ц. о. ц) не спостерігається, або вона дуже слабенька. Але у деяких однодольних рослин (драцена) стебло потовщується за рахунок так званого кільця потовщення. Це кільце паренхімного, а не камбіального походження. Зовнішній шар цих клітин поділяється, збільшуючи масу стебла, внутрішні частково дають основну паренхіму, а частково прокамбіальні тяжі. Ці прокамбіальні тяжі формують, знову ж таки, закриті судинно-волокнисті пучки, вони є спеціальними. Ці пучки в листок не заходять, вони є концентричними. За розвитком первинної кори стебла однодольні поділяються на два типи – з вираженою та невираженою первинною корою. У рослин І типу первинна кора розташовується під епідермою і поширюється до багаторічної механічної тканини – склеренхіми.

В первинній корі паренхімні клітини багаті на хлоропласти і це є хлоренхіма. До таких рослин належать амарилісові, півникові, лілійні. Дуже розвинена паренхіма ситника, комишу, у яких листків дуже мало, стебло майже безлисте.

Другий тип стебла характерний злаковим, у яких первинна кора не виражена, або зовсім відсутня. Зовні стебло вкрите епідермою з товстим шаром кутикули. Механічна тканина утворює склеренхімне кільце під епідермісом, яке розірване невеличкими ділянками хлоренхіми. Походження її – від первинної кори. Епідерміс та основна паренхіма склерефікуються – клітинні оболонки дерев’яніють і потовщуються.

Під первинною корою знаходиться осьовий циліндр – він представлений клітинами пухкої паренхіми. На початку розвитку вони набирають поживних речовин (тому молоденьке стебельце виповнене солодкуватою масою). Потім вони по мірі витрачання під час росту і розвитку рослини відмирають і заповнюються повітрям.

Візьмемо два представники злакових з дещо відмінним розташуванням провідних пучків ( але закриті в обох випадках). У стеблі кукурудзи паренхіма ц. о. ц. заповнює більший об’єм стебла. В ній як би розкидані судинно-волокнисті пучки, але ця несистематичність у розміщенні тільки на перший погляд проявляється. Розміщення це зумовлено входженням судинно-волокнистих пучків називаються системою пальмового типу.

Навколо кожного пучка є кільце склеренхіми, яка у вигляді трубки, захищає пучок. Флоема складається з ситовидних трубок і клітин-супутниць паренхіми майже немає. Ксилема представлена 4 судинами: дві великі округлі і дві маленькі. Також під однією з судин добре видно порожнину, яка утворюється в наслідок зруйнування проксилеми і протофлоеми.

У жита – соломина. Паренхіма ц. о. ц. руйнується, тому що наростання міжвузлів відбувається за рахунок інтеркалярної меристеми набагато швидше, ніж росет та розтягуються клітини паренхіми ц. о. ц. В зв’язку з тим, що у дводольних і голонасінних диференціація вторинної меристеми – камбію відбувається рано, то і перехід до вторинної будови настільки швидкий, що навіть у молодих пагонах важко відрізнити ділянки з первинною та вторинною будовою.

Але для трав’янистих дводольних характерне значно довше зберігання первинних тканин.

Формування камбієм вторинних гістологічних елементів, зокрема їх характер залежить від форми закладки прокамбію. Француз Боньє визначив 8 груп генетичних структур в залежності від цього. Але всю цю множину до двох форм. У разі закладання прокамбію окремими тяжами є декілька варіантів стебел: один з них можна назвати індивідуальним.

Якщо прокамбій закладався окремими смужками-тяжами, то кожен з них формує самостійний судинно-волокнистий пучок відкритого типу. Спочатку прокамбій формує камбій всередині пучка між флоемою і ксилемою – пучковий камбій. Майже одночасно утворюється міжпучковий камбій з паренхімних клітин міжпучкової зони (серцевинні промені) – утворюється кільце камбію (пучковий + міжпучковий). Але пучковий та міжпучковий камбій поводять себе по різному. Пучковий формує вторинну ксилему і флоему – пучок відкритий. А міжпучковий камбій формує паренхіму як до периферії, так і до центру – серцевинні промені. Нові елементи ксилеми та флоеми відкладаються радіальними рядами – флоема в меншій кількості на периферії, ксилема до центру. Нові серцевинні промені – теж вторинні.

Одразу ж після першого поділу камбіальні клітини поділяються декілька разів, утворюючи декілька шарів – камбіальну зону. Самі клітини камбію прозенхімні, наприклад у яблуні у 25 разів довжина перевищує товщину , у сосни- у сотні разів.

В цій зоні є дві групи камбіальних клітин: веретеноподібні – майбутні провідні елементи ксилеми і флоеми, округлі паренхімні – формують вторинні серцевинні промені.

Серцевинні промені розділяють судинно-волокнисті пучки, вони лежать окремо. Такий тип називається індивідуальним.

Він притаманний кірказону – трав’янисті, здерев’янілі - саксаулу та винограду. У таких рослин як коноплі, соняшник, канатник особливі відмінності від вищерозглянутого починається з моменту диференціації міжпучкового камбію. Він відкладає не лише паренхіму, а й нові судинно-волокнисті пучки, які ніби вбудовуються між старими. Старі і нові майже зливаються, між ними знаходяться вузенькі смужки серцевинних променів. Весь камбій – пучковий і міжпучковий з’єднуються у камбіальний циліндр.

Стебло соняшника знизу здерев’яніле а зверху – трав’янисте. Це залежить від наявності суцільного масиву деревини – вторинної ксилеми внизу стебла. Цьому сприяють листкові сліди, що зливаються із стебловими, утворюються синтетичні. А зверху листкові сліди ще не злиті із малими стебловими (старими), тому стебло трав’янисте.

Здерев’янінню сприяють і умови живлення та освітлення. Чим його більше, тим більше бічних галужень та збільшення пучків, які при злитті дають здерев’яніння.

Для соняшника негативність цього явища проявляється, ще і в тому, що утворюється багато бічних кошиків, що уповільнює розвиток основного.

Цей тип можна назвати змішаним. Форма прокамбію у вигляді суцільного камбіального кільця дає непучковий тип стебла. Прикладом трав’янистої дводольної рослини із таким типом стебла є льон вузьколистий. Провідна частина – ц. о. ц представлений суцільними масивами вторинної ксилеми та вторинної флоеми причому ксилеми набагато більше.

Первинна кора розвинена слабо, за нею ідуть товстостінні луб’яні волокна (походження – пери циклічне, інші – камбіальне). В масиві ксилеми – ближче до серцевини можна розрізнити ділянку первинної ксилеми. Це залишки первинних пучків, їх можна навіть підрахувати. Чому пучки? Адже ми говоримо про суцільне прокамбіальне кільце. З приводу цього заслуговують на увагу дослідження Кондратьєвої-Мельвіль, яка вивчала будову провідної системи стебла трав’янистих дводольних. Вона встановила, що при різних формах будови провідна система стебла закладається за єдиним планом: початкова фаза розвитку провідної системи у верхівці дорослого пагону та у проростків має пучкову структуру. Провідні пучки є листковими слідами зачатків листків.

Особливим стебло володіють дводольні з родини жовтецевих, та деякі ефемери. У них первинна кора виконує роль аеренхіми та хлоренхіми. Камбій в пучках ц. о. ц діє настільки недовго, що не дає вторинного потовщення. Міжпучкового камбію немає. Практично анатомічна будова залишається у первинному стані.

Така різноманітність у будові стебел зокрема трав’янистих дводольних пов’язана з пристосуванням до конкретних умов життя. Для дводольних характерна форма прокамбію у вигляді кільця.

2. У дводольних дерев’янистих рослин стебла складаються із вторинних тканин. Внаслідок діяльності камбію стебло потовщується, деревина наростає швидше, ніж кора. Наростання деревини відсуває камбій назовні. В цей час і видовжується саме кільце камбіальних клітин, тому що в клітинах час від часу з’являються радіальні перегородки і відбувається антиклінальний ріст клітин. Камбій діяльний лише протягом вегетаційного періоду. У північних та помірних широтах його періодична робота розпочинається навесні і закінчується восени. Весняна деревина відрізняється від осінньої тим , що перша має судини та трахеїди більші за діаметр, з тонкими оболонками, розміщеними, пухкіше. Осіння деревина навпаки має провідні елементи дрібніші, з товстими оболонками. Таким чином формуються річні кільця – це різниця між весняною і осінньою ксилемою – деревиною.

Несправжні кільця (ніби два, три шари за один вегетаційний період) – вони не утворюють справжнього кільця, їх утворення зумовлене об’єднанням комахами, ушкодженням морозами. За річними кільцями можна судити про кліматичні умови: вужчі у посушливе літо...

У флоемній – луб’яній частині періодичність діяльності камбію непомітна, тому що її відкладається, по – перше, набагато менше (у сосни на 100 частин ксилеми – флоеми протягом літа): по – друге, на поверхні стебла елементи флоеми відмирають і знищуються.

З часом у багаторічних рослин в деревині відбуваються вікові зміни. З віком іде відмирання клітин деревної паренхіми та серцевинних променів. У судинах виникають тіли , а у хвойних трахеїди закупорюються внаслідок притискання замикаючої плівки до отвору у облямованих порах. Внаслідок цього життєдіяльність в деревині (в її найстарішій частині) припиняється і вона здійснює лише механічну функцію. Ці процеси у різних рослин виникають у різний час: у білої акації на 2 ^й рік, у сосни – на 12 рік. Де буде в деревині найстаріша частина? Процес наростання у товщину полягав у тому, що нові шари деревини накладаються не старіші між старою деревиною і камбієм, а новий луб (фл.) під старішим лубом і камбієм. Отже, молоді живі клітини деревини відсовуються від камбію до центру, а кут навпаки. В центрі – лежить стара деревина вона по забарвленню відрізняється від периферійної. Ця центральна темніша частина називається ядром, а світліша периферійна – заболонню. Породи, що мають ядро називають ядровими.

Якщо взяти різні рослини, то, наприклад, у липи не спостерігається різниці між ядром та заболонню, у ялини деревина відрізняється тільки вологістю ядра і тим, що виділяє смолу.

Мертва центральна частина деревини, що не має забарвлення, називається спілою деревиною. Таким чином є рослини – дерева, що мають заболонь, спілу деревину та ядро (ясен, крушина, в’яз): ті, що мають лише ядро та заболонь (дуб, сосна, герц. горіх, вишня, яблуня, клен татарський) ті, що не мають ядра, а лише спілу деревину та заболонь (бук, липа, ялина, клен польовий).

Ядрова деревина у різних дерев різного кольору у дуба – бурого, у барбарису – жовтого, у вишні – темно-коричневого, у модрини – червоне. Є яскраві кольори у екзотичних рослин: синій – у кампешового дерева, чорний – у ебенового. З ядрової деревини добувають барвники – із кампешового – гематоксилін.

Кора: деревина: серцевина.

У хвойних особливістю є те, що під час вторинного приросту з первинних залишається лише ксилема, яка знаходиться біля серцевини, флоема повністю облітеруються. Вторинна ксилема представлена трахеїдами, в ній немає лібриформу – механічної частини. Трахеїди весняні та осінні відрізняються за функціями. Весняні та літні – провідна, осінні механічна. Їх поділяють на судинні та волокнисті.

У деревині формуються серцевинні промені. У лубі немає супровідних клітин.