Запитання для самоаналізу та самоперевірки:

1. Яка тривалість життя кореневих волосків?

2. Яка взаємодія між собою коренів вищих рослин та грибниць у ендо- і екзотрофній мікоризі.

3. Як функціонує центральний осьовий циліндр у корені.

4. Чим відрізняються між собою первинна гоморизна і вторинна гуморизна кореневої системи?

Перші примітивні рослини після виходу на сушу ще повністю залежали від наявності атмосферної вологи. Вони, як і сьогоднішні нижчі рослини, були пойкілогідричними організмами і їх життя завмирало і завмирає при відсутності вологи у повітрі, адже тіло їх представлене таломом, воно не розчленоване на вегетативні органи корінь і пагін. У вищих рослин з ходом еволюції виникло дві сфери живлення завдяки появі підземної частини, яка і почала більш менш безперебійно забезпечувати їх водою із розчинними мінеральними речовинами. Це вже гомойогідричні організми. Забезпечення досконалим живленням дозволило цим рослинам стати панівними відділами у рослинному світі. А забезпечення це зумовлено появою і наявністю такого важливого осьового органу як корінь.

Характерною особливістю кореня є те, що він має радіальну симетрію, зокрема він має радіальне розміщення провідних тканин, тоді, як у стеблі провідні елементи сконцентровані в пучки. Бічні корені закладаються в глибоких шарах кореня і мають ендогенне походження (пригадайте, у стебла бічні гілки виникають з бруньок, тобто із верхівкової їх меристеми – екзогенне походження).

Корінь має особливе утворення для захисту твірної тканини – кореневий чохлик.

2.Отже, головна функція кореня – це поглинання і проведення у надземну частину рослини води з розчинними мінеральними солями, тобто забезпечення ґрунтового живлення;

2) корінь підтримує (діє як якір) рослину у просторі;

3) синтез багатьох речовин. Відомо, що основна частина мінеральних сполук азоту та інших перетворюються ще в корені. За даними Потапова, 70% азоту, який вбирає кукурудза з ґрунту надходить у стебло вже у вигляді органічних сполук. Ще у 1941 році Шмук О.О. встановив, що нікотин утворюється в рослині тютюну завдяки процесам, що відбуваються у коренях Латекс та алкалоїди утворюються в коренях.

4) запасаюча функція.

5) вегетативне розмноження.

3. На повздовжньому розрізі молодого корінця можна виділити декілька зон гістологічних елементів.

На самому кінчику знаходиться кореневий чохлик, який вкриває ніжну апікальну меристему від пошкоджень, які можуть виникнути внаслідок тертя об тверді часточки грунту. Він складається із живих клітин, які з часом злущуються і відновлюються. Зовнішні клітини злущуються ще живими, вони виділяють слиз, яка поліпшує просування корінця в ґрунті. В центрі чохлика (колумела, колонка) є клітини заповнені крохмальними зернами, вони служать статолітами („статос” – постійний; „літос” - камінь). Якщо корінець змінює направлення і вони переміщуються, в результаті корінець вигинається і росте в потрібному напрямку.

Походження кореневого чохлика у різних рослин неоднакове. У однодольних є спеціальний каліптрогенний шар, що його утворює. Може виникати із ініціальних клітин меристеми. У злаків – із особливих клітин, що містяться поза меристемою і є вже у зародку. У хвойних – це зовнішній шар периблеми і різко не відокремлюється.

У водних рослин кореневого чохлика немає. Немає його і у рослин – паразитів (омела, повитиця). Омела має гаусторії, з бічних бруньок утворюються пагони, що проростають крізь кору хазяїна.

Наступна зона – зона ділення .

Раздорський В.Ф., встановив кілька типів та функціонування точки росту кореня. Найбільший інтерес і розповсюдження у рослинному світі представляють два типи. Перший найбільш характерний для дводольних. Суть його полягає в тому, що у конусі наростання поділ відбувається за рахунок ініціаліїв, розміщених ярусами. Із зовнішнього (нижній) формується чохлик і ризодерма, або епіблема. Ініціалії середнього дають початок периблемі (гр. „покрив” – одежа). Внутрішній - плерому (гр. „pleroma” – заповнення). В подальшому периблема диференціюється у первинну кору, плерома – у центральний осьовий циліндр, або стелу.

Однодольні та деякі дводольні мають деякі відмінності в будові верхівки кореня ( меристеми). Другий тип – ініціалії нижнього шару утворюють тільки чохлик, (отже це каліптроген – група ініціалій), ризодерма (епіблема) формується із зовнішнього шару периблеми.

Є і дво- і однодольні, у яких апекс не диференційований на шари і дає початок всім тканинам кореня паралельно. Це є і у голонасінних ( гінкго дволопатеве).

За цією зоною іде зона розтягування, або росту. Тут іде збільшення клітин у розмірі (1 – 1,5 мм). Вище – всисна зона, або зона кореневих волосків. Завдяки їх великій масі, отже і поверхні, збільшується зона всмоктування у десятки разів. Це і є ризодерма, яка досягає свого повного розвитку саме у всисній зоні.

Кореневий волосок – це виріст клітини, не відділений від неї перегородкою.

Слід зазначити, що не у всіх рослин вся ризодерма (її клітини) здатна утворювати кореневі волоски. В деяких групах рослин її клітини рано диференціюються на трихобласти (гр. „трихос” – вол, „бластос” - зародок), які здатні утворювати волосок і атріхобласти, що не мають такої властивості. У водних рослин іноді кореневі волоски відсутні. Також у тих, що утворюють мікоризу (дуб, береза).

Оболонка кореневого волоска дуже тоненька і складається з целюлози і пектинових речовин. Виділяють слизуватий секрет, який не тільки допомагає просуванню у ґрунті, а й активно впливає на вміст ґрунту, що полегшує вибіркове поглинання іонів.

При утворенні кореневого волоска відбувається витягування зовнішньої стінки клітини, ядро переходить і пересувається у виріст. Тут містяться чисельні диктіосоми, які приймають участь у нарощуванні клітинної оболонки. Зона проведення, або бокових коренів.

Зона проведення, або зона бічних коренів.

5. На поперечному перерізі кореня можна побачити дів частини: центральний осьовий циліндр і ззовні – широкий шар, пояс кори. Це та частина, що формується з периблеми. Виділяють екзо-, мезо-, і ендодерму.

Екзодерма – це шар, що розміщений під епідермою. Може складатися з одного або декількох шарів клітин, що розміщені щільно, оболонки дещо потовщені і при відмиранні корковіють і цей шар стає захисною тканиною. Серед зкорковілих клітин залишаються пропускні незкорковілі клітини.

Мезодерма складається із пухких тонкостінних клітин. По системі міжклітинників циркулюють гази, вода з мінеральними речовинами. Іноді ця частина первинної кори перетворюється на аеренхіму (півники болотні, деякі сорти ірису). Мезодерма може накопичувати великі запаси поживних речовин, в ній синтезуються алкалоїди.

Найглибший шар первинної кори – ендодерма оточує центральний осьовий циліндр складається з одного (рідко двох, як у лимонника) шарів клітин. Більшість клітин мають потовщені оболонки, а деякі не корковіють. Це – пропускні клітини. Вони розміщуються проти елементів ксилеми.

Цей шар помітний у вигляді кільця. Є клітини, у яких відбувається потовщення (радіальні і внутрішні стінки), але не суцільне. Зовнішні стінки, обернені до кори, не корковіють. У деяких рослин потовщення іде лише у тонких радіальних стінках і на поперечних зрізах мають вигляд зубців. Це так звані пояски Каспарі.

6 Центральний осьовий циліндр первинного кореня, що виникає у плеромі, починається з одного або двох шарів паренхімних клітин – перициклу .Це твірна тканина кореня (багатошаровий він у голонасінних).

З перициклу формуються: 1) бічні корені та , 2) адвентивні бруньки, які дають пагони на незвичайних місцях органу рослин; 3)паренхіма та молочники; 4) камбій звичайний і фелоген (корк. камбій).

Провідна частина центрального осьового циліндру представлена радіальним пучком, хоча пучок – це відносно. Залежно від кількості променів: моно-, диархні.

Моноархні є у папоротей, диархні – у папоротей, голонасінних; триархні – хвойні і бобові; поліархні – у однодольних.

У корені судини первинної ксилеми розміщуються не так, як у стеблі. У первинній ксилемі стебла судини однакові в поперечнику або внутрішні – дещо менші, ніж на периферії. Таке розміщення називається відцентровим, або екзархним..

У корені спостерігається протилежна картина. Тут ксилема формується ендархно, тобто поперечник збільшується до центру.

Серцевина не утворюється, якщо ксилема утворюється у всій центральній частині. При розвитку первинної ксилеми першими з клітин прокамбію будуть ті, що містяться біля перициклу. Звідси – до центру циліндра, поки не зустрінуться із судинами іншого пучка. Внаслідок цього меристема з центру кореня диференціюється у ксилемні елементи і серцевина не утворюється.

В однодольних у корені не буває ніколи серцевини, але якщо вже і розвивається, то займає дуже малу ділянку.

У більшості рослин корінь галузиться завдяки утворенню системи бічних коренів. Тільки у водних галуження не спостерігається. Чому ?

Бічні корені формуються перициклом. Отже виникають ендогенно, частіше всього проти променів ксилеми. У злакових і зонтичних – в зоні флоеми.

У папоротей бічні корені виникають із однієї клітини ендодерми, галуження у них дихотомічне: у верхівковій клітині виникає повздовжня перегородка і виникають дві клітини, що дають початок двом кореням.

У квіткових рослин початок бічним кореням дають декілька клітин перициклу, які видовжуються і поділяються тангентальною перегородкою. В результаті утворюються декілька шарів клітин, що називаються коренеродною дугою. Клітини її поділяються, з зовнішньої частини чохлика утворюється периблема,а внутрішня дає плерому.

З клітин ендодерми утворюється так звана кишенька. Клітини ендодерми поділяються радіальними перегородками, а та частина клітин, що лежить проти середньої частини коренеродної дуги - тангентальними. Розвиваючись у довжину, корінець тисне на кишеньку, яка прокладає шлях через первинну кору та епіблему. Кишенька діє не тільки механічно, а й ферментативно, виділяючи ензими, що розчиняють оболонки клітин.

У однодольних та деяких дводольних первинний стан кореня (без потовщення) залишається на все життя. Але більшість дводольних переходить до вторинних змін, як стебла так і кореня. Іноді вже на стадії проростка закладаються риси вторинної будови.

Починаються вторинні зміни (в чому вони проявлятимуться?) в паренхімній частині центрального осьового циліндра, коли деякі клітини паренхіми набувають здатності до поділу, отже володіють меристематичним характером. Так між первинною флоемою і первинною ксилемою виникає смужка меристеми, яка диференціюється на елементи ксилеми до центру і елементи флоеми – до периферії. Внаслідок поділу меристематичні клітини все далі і далі просуваються до перициклу (камбій). Ця смуга камбію поки що не суцільна і форми кола не набуває. Діяльність камбію інтенсивніша в ксилемній частині, в порівняні із флоемою. Внаслідок цього проміжки між радіальними рядами ксилеми і флоеми через деякий час вирівнюються і камбій набуває вигляду кільця на поперечному перерізі.

Первинна ксилема залишається в центрі кореня, де вона оточена вторинною, а первинна флоема після утворення вторинних тканин, руйнується і зникає.

Перидерма (вторинна покривна тканина) виникає із клітин перициклу, отже фелоген виникає із перициклу.

У деяких рослин перидерма утворюється із флоеми. Розростаючись, така перидерма розриває перицикл, який злущується.

У багаторічних однодольних (півники, деякі лілійні) корковіють або дерев’яніють клітини первинної кори.

Сукупність всіх коренів одної рослини створюють єдину кореневу систему взаємопов’язаних елементів. За способом утворення виділяють головний, бічні та додаткові корені.

Головний корінь розвивається із зародкового кореня. Бічні розвиваються на головному та додаткових, причому походження їх ендогенне. Бічні корені розвиваються у акропетальному порядку, тобто від основи до апексу і це має пристосувальний характер. Якби вони утворювались у зворотному, тобто базипетально, це не дало б змоги просуватися кореню в глибину ґрунту.

Це стосується не всіх рослин. Пригадайте, як галузиться корінь у папоротей – дихотомічно, тобто верхівкова єдина ініціальна клітина дає дві; галуження – вильчасте (дихотомічне). В такому разі мова про бічні корені не йдеться, а їх визначають як корені I, II, III і т.п. порядків.

Загальна ознака додаткових коренів – це їх походження. Вони не належать ні до головних, ні до бічних. Розрізняють стеблові додаткові, листкові – листкородні та коренеродні. Але, якщо виникають на коренях, то чіткого акропетального порядку їх виникнення не спостерігається. Початок їм дають і апікальна меристема, і камбій, і серцевинні промені, і фелоген. Іноді вони виникають при пораненях органів (це використовують при черенкуванні).

Особливу увагу заслуговують додаткові корені у вищих спорових. У них вся коренева система створена додатковими коренями, так як насіння, зародку із зародковими коренями у них немає і всі корені походять від стебла. Це примітивна коренева система і отримала назву первинно гоморизна.

Найбільшу пристосованість і досконалість спостерігаємо у рослин із насінням і зародком, коли іде швидке вкорінення вже зародковими корінцями і далі, ще досконаліше – утворення системи додаткових коренів, які, виникаючи на інших частинах рослини (і на корені) багаторазово змолодшують і поновлюють кореневу систему рослини.

Така коренева система вже отримала назву алоризної („алос” – інший).

Візьмемо представників родини злакових. У них коренева система складається із додаткових, коли головний корінець у зародка рано відмирає.

Це вже вторинна гоморизна. Вона спостерігається не тільки у одно-, а і у деяких дводольних, які часто розмножуються вегетативно (суниця, підбіл, картопля).

Ми розглянули типи кореневих систем за походженням, за способом утворення.

Розрізняють типи кореневих систем і за морфологічними ознаками: стрижневу, мичкувату, вторинно-стрижневу..

Іноді додаткові корені, що виникають на горизонтальному кореневищі, або пагоні надземному, потовщують, галузяться і утворюють вторинну стрижневу (конюшина, перстач).

Наступна ознака, за якою класифікують кореневу систему – розподіл маси коренів по горизонтах ґрунту: глибинна, поверхнева, універсальна.

2. Вищерозглянуті типи коренів в кореневій системі виконують свої функції. Але в кореневій системі існують групи коренів, чітко морфологічно відокремлені, які виконують певні функції і це є вже глибока диференціація. Так, у більшості рослин добре відокремлені ростові та всмоктуючі закінчення.

Ростові корені більш масивні, далеко проникають в глибину, так як у них інтенсивно працює апікальна меристема, вони, як правило, існують тривалий час.

Всмоктувальні закінчення недовговічні, не наростають далеко вглиб, їх апікальні меристеми функціонують недовго.

Дерев’янисті рослини мають скелетні, напівскелетні та обростаючі розгалуження.

За загальною формою кореневі системи набувають ниткоподібної, кулястої, колесовидної, циліндричної форми (в разі відкладання поживних речовин).

3. Коренеплоди, або м’ясисті корені можна розглядати як метаморфози, пов’язані із виконанням спеціальної функції – відкладання великої кількості поживних речовин.

Їх можна класифікувати і як запасаючі корені. Окремий випадок, коли сильно розростаються додаткові корені, так звані кореневі шишки (жоржини, пшінка, любка).

Морфологічна природа коренеплодів, різноманітна: у моркви у його утворенні приймає участь і корінь, і стебло (верхня частина). У редьки корінь складає тільки нижню частину коренеплоду. Багато проміжних форм.

Коренеплід складається з головки, шийки та власне кореня. Головка – вкорочений пагін, розвивається з бруньки між сім’ядольними листками. Шийка утворюється з підсім’ядольного коліна (гіпокотиля). Власне коренеплід – з зародкового кореня. Це – спеціалізований вегетативний орган. Значення: розвиток повноцінного насіння у екстремальних умовах.

З анатомічного боку для всіх коренеплодів характерне: розвиток паренхіми, в якій і відкладаються поживні речовини і повна відсутність механічних тканин і лубу і деревини.

За характером розвитку виділяють: монокамбіальні і полікамбіальні.

За місцем відкладання поживних речовин монокамбіальні є флоемного і ксилемного типу.

М орква.

Зовні коренеплід вкрит слабкорозвиненою перидермою, тому взимку зберігається погано. Далі іде масивний шар, що складається із потужної паренхіми і є вторинною флоемою. В центрі – набагато менша вторинна ксилема. Зеленуватого кольору тонкий прошарок між ними – одне кільце камбію. Чому на смак флоемна частина моркви солодка? ...

Ксилемний тип: редька, турнепс, редис.

Особливий тип коренеплоду буряка.

В

Мал. Вторинна будова коренеплоду моркви.

ласне тільки щодо нього можна говорити про третинні зміни в корені. Анатомічні особливості цукрового буряка дослідив О.О. Табецький. Ще до утворення фелогену клітини перициклу поділяються у всій його зоні, а не лише у відрізках, які входять до камбіального кільця. В результаті утворюється багато паренхіми, до неї приєднується і паренхіма первинної флоеми. Так утворюється перший шар паренхіми, який Табецький назвав флоемно-перициклічним шаром. Він виникає між перициклом і ендодермою. З цього часу ідуть зміни у м’ясистому корні буряка.

П оява другого кільця камбію призводить до появи відкритих колатеральних пучків та між пучкової паренхіми.

У

Мал. Будова кореня буряка.

цей час активно наростає коренеплід у товщину, первинна кора розтягується, тріскається і злущується. Процес цей називається линькою буряків.

Враховуючи ендогенне походження бічних корінців (з пери циклу) зрозуміло, яке значення має линька...

Якщо линька відбувається несвоєчасно, то говорять про „стікання” буряків.

Умови: раннє достатнє освітлення на фазі вилочки (до появи справжніх листків) – сходи прорідити до 80 – 120 тис. рослин на 1 га.

У коренеплоді утворюється до 10-12 камбіальних кілець, вони утворюють флоему і ксилему, а між корковий камбій – паренхіму.

Як правило, повного розвитку досягає 4-5 камбіальних кілець.

4. Яскравим прикладом спеціалізації та метаморфозом кореня є симбіотичне співжиття із нижчими формами (грибами та бактеріями).

Мікориза (з грибами) буває екто-, ендо- і екзоендотрофне. Грибний компонент полегшує подачу води з мінеральними речовинами з грунту, а вища рослина передає грибу деяку органіку. Це співжиття є дещо відносним щодо взаємокористі. В певний момент гриб може пригнічувати рослину, паразитуючи, а вища рослина – переварювати гіфи.

Грибні гіфи, коли вони проникають всередину всмоктувальних корінців до клітин кори у зоні поглинання, то це – екзоендомін. В разі, коли гіфи грибів обплітають корінь зовні – екто. Цей тип характерний деяким деревам. У більшості трав’янистих рослин гіфи гриба знаходяться всередині кореня - ендомікориза. Характерна обхідним, вересовим.

Співжиття із бактеріями поліпшує азотне живлення рослин. Як правило, це симбіоз із бактеріями Rhisobium, які фіксують вільний азот повітря. Проникаючи через кореневі волоски бактерії спонукають клітини кореневого волоска хазяїна поділятися, утворюючи бактероїдну тканину, що нагадує бульбочку. Зовні вона вкрита пери дермою. Зв’язок із цією тканиною і рослиною здійснюється через провідну систему. Отже, бактерії, накопичуючи фіксований азот, подають його рослині, а рослина надає органіку і мінеральні речовини бактеріям.

Коли накопичується багато азоту, бульбочкові бактерії віддають його у гриб, таким чином збагачуючи його легкодоступними формами цього елементу.

Метаморфоза кореня – це глибока перебудова його в разі виконання додаткової функції із втратою першопочаткової. До них належать і м’ясисті корені – коренеплоди та кореневі шишки, або кореневі бульби.

Втягуючі корені (лілія). В паренхімі кори утворюються кільцеві зморшки. При зневоднені цієї паренхіми корінь підтягується, вкорочується і тягне за собою надземну частину (бульби, цибулини), отже знаходять найкращу глибину розміщення в ґрунті.

Корені-підпорки. Такі корені як стовпоподібні утворення ростуть від гілок донизу прямовисно і крона дерева розростається на багато тисяч метрів (бан’ян індійський).

Корені-причіпки. Дихальні корені (авіценія) характерні для рослин болотяної місцевості. Від’ємний геотропізм – наростання через ґрунт на поверхню.

Повітряні корені – у епіфітів. На їх поверхні утворюється особлива тканина – веламен. Відповідає ринодермі, але багатошарова, клітини її мають потовщення та відмирають, тому всмоктують воду не осмотичним, а капілярним шляхом.

Ходульні корені – мангрові зарості (ризофора). Як лижі утримують рослину на мулястому дні після відпливу.