3.5. Динаміка біоценозів

як наслідок міжвидових відносин

Основні типи відносин між різними видами

Угруповання популяцій біологічних видів, які взає- модіють між собою і беруть важливу участь у функціо- нуванні екосистеми, називають біоценозом. До нього

долучаються не тільки ті види рослин, тварин і мікроор- ганізмів, які постійно мешкають у цій екосистемі, а й ті, що проживають у ній тільки певний час свого життє- вого циклу, але суттєво впливають на стан екосистеми. Представники кожного виду здатні існувати лише в такому біотичному оточенні, де зв'язки з іншими орга- нізмами забезпечують їм нормальні умови життя. Знан- ня типів відносин між живими істотами дає змогу вив- чати динаміку популяцій за допомогою математичного моделювання. Для побудови математичних моделей насамперед застосовують ті закони і співвідношення, які важко заперечувати і які певною мірою мають абсо- лютний характер. При побудові сучасних моделей біо- логічних угруповань (біоценозів) різних видів організ- мів в екології широко використовують таку класифіка- цію відносин між видами:

1) хижацтво (+, -): один вид («хижак», пригнічує розвиток іншого («жертви»), а «жертва» прискорює розвиток «хижака»;

2) конкуренція (-, -): кожен вид має пригнічуючий (негативний) вилив на розвиток іншого, хоча існує і внутрівидова конкуренція;

3) симбіоз (+, +) або комснсалізм (+, 0): кожен з видів прискорює розвиток іншого або один вид розви- вається, не завдаючи іншому шкоди, але й не принося- чи користі;

Якщо розвиток (розмноження) однієї популяції можна описати експоненціальним або логістичним рів- няннями, тобто одним з рівнянь:

^ = г*; ™ = гх-±х*, ,3.5.1)

аі аі к

то вплив іншої популяції описують ще одним додатко- вим членом, який змінює розвиток першої популяції. Вигляд цього члена рівняння залежить від виду відно- син між популяціями.

Нехай маємо дві популяції чисельністю і Л^2, які взаємодіють між собою. Розмноження кожної з них опишемо логістичним рівнянням, а їхню взаємодію — членом, пропорціональним добутку N,N3. Тоді у разі взаємовідносин типу «хижацтво» динаміку популяцій опишемо системою диференціальних рівнянь:

а*/ 1 1 кх

При взаємовідносинах типу «конкуренція» динамі- ку популяцій опишемо системою:

1-гЛ-5-л;-ї1лг1Д'і;

л 1 1 а:

а за «симбіозу» — системою рівнянь:

^Ь. = г « - -5-М2 + ;

= „ _ _й_ дгг „ „ Л 2 2 АГ2 2 12 2 1

Переваги наведеної класифікації взаємовідносин полягають у її простоті й логічності.

Математичні моделі популяцій при відносинах «хижак — жертва»

Найпоширенішою в природі є система двох популя- цій (або видів). Особини однієї з них стають їжею для особин іншої, тобто йдеться про взаємодію типу «хижак — жертва».

Крім балансових рівнянь чисельності або біомас, одержаних згідно із законом збереження речовин (або енергії), необхідно знати швидкість споживання жер- тви хижаком (швидкість виїдання), яка зазвичай за- лежить від кількості жертв і хижаків. Цю залежність в екології, зокрема гідроекології, називають трофічною функцією, або трофічним коефіцієнтом. Вигляд цієї функції залежить від багатьох факторів, передусім мисливської стратегії хижака, захисної реакції жертви, наявності схованок для жертви тощо.

Диференціальне рівняння (математичну модель), що описує взаємодію «хижак - жертва», сформулював

італійський математик Віто Вольтерра (1860—1940), якого називають батьком математичної екології. Рів- няння, як правило, складають щодо чисельності популя- ції або біомаси організмів. Найпростішими і найпошире- нішими серед них є лінійні диференціальні рівняння.

Позначимо чисельність (або біомасу) однієї популя- ції («жертви») В, а іншої популяції («хижака») — Р. У разі, якщо хижак розмножується за експоненціальним законом і впливає на жертву, яка має доступ до сталого запасу харчів, динаміку взаємодії цих популяцій можна описати системою лінійних диференціальних рівнянь:

^. = а1Я1-т1В-у1Р , (3.5.2) аі

^=г2Р ,г2=у2-т2, (3.5.3)

де а, — коефіцієнт засвоєння їжі «жертвою»; т,, т2 — коефіцієнти смертності відповідно «жертви» і «хижа- ка»; у,, у2 — коефіцієнти відповідно виїдання (поїдання) «жертви» «хижаком» і засвоєння їжі «хижаком». Розв'язок рівняння (3.5.3) має вигляд:

Р(І) = Р0е*,,гг = у2-тг. (3.5.4)

Враховуючи розв'язок (3.5.4), рівняння (3.5.2) запи- шемо у вигляді:

^-аМ-щВ-у^е*. (3.5.5)

Щоб знайти розв'язок неоднорідного лінійного рів- няння (3.5.5), скористаємось розв'язком відповідного лінійного однорідного рівняння:

^ = -т1В, (3.5.6) аі

яке запишемо у вигляді:

В(і) - Де-"", А - сопзі. (3.5.7)

Розв'язок неоднорідного рівняння (3.5.5) шукатиме- мо за допомогою методу варіації сталої (методом Лагранжа), тобто загальний розв'язок визначається за таким рівнянням:

В(1) - Л(0е"", (3.5.8)

цеА(1) — невідома функція.

Знайдемо похідну:

^* = ^іе-т''- А(і)т. є""1''. (3-5.9)

Підставивши (3.5.8) і (3.5.9) у рівняння (3.5.5), одержимо:

— ^-А(1)тіет'' = а,Є,-/ПіЛ(Ое-т''-у1Р0е'-' , або

— = а,©, ет''- у,Р0 є'"1'-0'. (3.5.10)

Після інтегрування рівняння (3.5.10) отримаємо:

А(1) = £&е".'_ Лі^_е,м'^')Ч Аг (3.5.11, от, т, + г2

Отже, розв'язок (3.5.8, з урахуванням знайденої функції (3.5.11, матиме такий вигляд:

В(г, = ^- -Хі5і_е'''+ А,є"""'. (3.5.12,

ОТ | ОТ) + ^

За відомої початкової умови В = В0, коли * = 0, з рів- ності (3.5.12, одержимо:

ОТ | от,, + г2 звідки знаходимо невідому сталу Л,:

Ах =Во-ї&+ Ь?о ш (3.5.13) ЇЩ от., + г2

Зважаючи на вираз (3.5.13), знаходимо із загального розв'язку (3.5.12) шуканий розв'язок у такому вигляді:

т, т, + ^

+ ('в0-^+-^]е-й"', г2 = у2-т2. (3.5.14)

Отже, функції (3.5.4) і (3.5.14) є шуканим розв'яз- ком системи рівнянь (3.5.2)—,3.5.3), що описує динамі- ку двох видів популяції, пов'язаних відносинами «хижак — жертва». На рис. 3.19 зображено графіки функцій Р і В, що є розв'язком системи (3.5.2)—(3.5.3) для різних співвідношень параметрів г2, от,. т2.

Р(гг < О)

В(гг > О»

О т о

а б Рис. 3.19. Модель з необмеженим і обмеженим розвитком -хижаків-

Якщо друга популяція («хижак»), як і перша, має сталий запас кормів, то відповідну математичну модель описуватиме така система диференціальних рівнянь:

^ = ахЯх-т1В-уР

АР сії

(3.5.15)

(3.5.16)

де а,, а2 — коефіцієнти засвоєння їжі; тх, т2 — коефі- цієнти смертності; у — коефіцієнт поїдання (пригні- чення).

Провівши викладки, аналогічні попередньому випадку, одержимо розв'язок цієї системи:

(ЛІ, — ЛІ^/Ид

П\ХТҐІ2

ахт2Яї-а2уЯ2 | уіщРр-а2ф2) |( тхщ (т, - т2)т2

(3.5.17) (3.5.18)

За припущення, що а, - а2 = 0 (закрита екосистема), система рівнянь (3.5.15)—(3.5.16) набуде такого вигляду:

— = -щВ-уР , (3.5.19)

СІІ

(3.5.20)

о її розв'язок отримаємо з розв'язку (3.5.17), (3.5.18) у такому вигляді:

В(г) = -

/П, —

УР0

/71, — ІЇІ2

е (3.5.21)

Р(0 - Рф""\ (3.5.22)

де В0, Р0 — початкова кількість тварин (організмів) обох видів.

в

	Ог9г		а,тАі - а,уЄ,
	тг		т,тг
		^----яіа, > 0)	^*-~*Віаі > 0)
		в0
		РІСЬ-О)	в_ В(«, = 0)
0		і О	(
		а	б
	Рис. 3.20. Модель з обмеженим розвитком -хижаків-
На рис.		3.20 зображено графіки функцій В(і) і Р(і)

для різних співвідношень параметрів а,, а2, лі,, т2, що належать до розв'язку системи (3.5.15)—(3.5.16).

Структура трофічної функції

Використовують систему рівнянь, що описує взає- модію жертви чисельністю (або біомасою) X і хижака з чисельністю У (В. Вольтерра):

— = аХ - ЬХ2 - сХУ, (3.5.23)

ду

= -єУ + сіХУ'

(3.5.24)

В У разі відсутності «хижака» (У = 0) зростання чи- сельності (або щільності) «жертви» відбувається за логі- стичним рівнянням з питомою швидкістю розмноження

а і ємністю середовища — . Член-- ах{-ЬХ ), який

Ь Аі

описує дію пригнічення розвитку популяції за рахунок внутрішньої конкуренції, часто називають демпфі- руючим, тобто таким, що зменшує амплітуду коливан- ня, як у техніці. Через Ь і е позначено коефіцієнти смертності, а параметри с і а" с трофічними коефіцієнта- ми (функціями).

Для сучасного моделювання систем «хижак — жер- тва» або «споживач — ресурс» широко застосовують таку систему рівнянь: (І її

— = <?-ї/(Я,Л')^, (3.5.25) аі

= ~тИ + АК(Я,#)ЛГ, (3.5.26)

аі

де П — кількість ресурсу; N — кількість (біомаса) осо- бин популяції споживачів; Я — швидкість надходжен- ня ресурсу в систему; У(К, N) — трофічна функція, яка моделює швидкість споживання ресурсу однією особи- ною популяції (питома швидкість споживання); к < 1 — частина ресурсу, використовувана за продуктивних цілей; т — коефіцієнт смертності, обернено пропорціо- нальний середній тривалості життя особин в повних умовах навколишнього середовища. За найпростішої ситуації величини Я, кіт є сталими.

При виборі трофічної функції У(Я, №) приймають, що вона залежить тільки від К, причому в нулі — дорівнює нулю, а при збільшенні Н зростає і асимпто- тично прямує до величини V = А (рис. 3.21). Тобто, навіть за великої кількості ресурсу швидкість його спо- живання завжди обмежена. Як свідчать результати багатьох реальних спостережень, трофічні функції можна поділити на два великі класи (типи): обмежені функції з опуклим догори графіком (рис. 3.21, а) (характерний для безхребетних хижаків і багатьох видів хижих риб) і обмежені функції із сигмоподібним графіком (рис. 3.21, б) (властивий популяціям та орга- нізмам із складною поведінкою і здатними до навчання, зокрема хребетним хижакам, яких умовно можна наз- вати «розумними»).