6. Отдел лишайники – (Lichenes)

Таблица 2. Понятие лишайников

Своеобразная группа симбиотических организмов, в теле которых сосуществуют 2 организма: водоросль (автотрофный фитобионт) и гриб (гетеротрофный микобионт), при этом между симбионтами возникают тесные связи, в результате чего формируется морфологически и физиологически целостный организм. Это сосуществование постоянно

Это группа симбиотропных растений, состоящих из двух компонентов – автотрофных водорослей и гетеротрофных грибов. Грибная основа лишайников формируется в основном сумчатыми грибами. Водорослевый компонент состоит из видов, относимых в большинстве случаев к представителям отделов зелёных и сине-зелёных водоросли. Выделенные из лишайников водоросли не отличаются от свободно живущих форм. Физиологически этот тип симбиоза основан на межклеточном обмене между водорослями и грибами: гриб питается углеводами водоросли, а водоросли получают от грибов минеральные вещества. Однако симбиоз с грибами приводит к появлению нового биологического качества, которое выражается у лишайника в его способности размножаться как единый организм.

Общая характеристика. Вегетативное тело лишайников представлено слоевищем, имеющим различную окраску (серую, зеленоватую, буро-коричневую, желтую или почти черную). Морфологически различают три основных типа слоевища лишайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый (рис. 9), между которыми существуют и переходные формы. Наиболее низкоорганизованные – накипные, или корковые, слоевища, имеют вид порошковатых, зернистых, бугорчатых налетов, плотно срастающихся с субстратом и не отделяющихся от него без значительных повреждений.

Рис. 9. Различные типы слоевищ лишайников:

А – корковое (графис – Graphis scripta); Б – листоватое (ксантория – Xanthoria);

В – кустистое (кладония – Cladonia)

Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме пластинок, чешуек или розеток, прилепленных к почве или деревьям с помощью ризин – аналогов ризоидов, состоящих из пучков грибных гиф.

Наивысшей организации в своем строении достигают лишайники с кустистым типом слоевища, имеющие вид разветвленного кустика (12–15 см в высоту) и срастающиеся с субстратом только основанием.

По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерными и гетеромерными (рис. 10).

Рис. 10. Анатомическое строение слоевищ гомеомерных и гетеромерных лишайников:

А – разрез гомеомерного лишайника: 1 – гифы гриба; 2 – водорослевый компонент; Б – разрез гетеромерного лишайника: 1 – верхний корковый слой; 2 – гонидиальный слой; 3 – средний (сердцевинный) слой с гифами гриба; 4 – нижний корковый слой; 5 – ризины

У гомеомерных, более примитивных, по всей толще слоевища равномерно расположены грибные гифы и водоросли. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху можно видеть так называемую верхнюю кору. Она образована переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами. Под корой грибные гифы лежат более рыхло и между ними находятся клетки водоросли (гонидиальный слой). Внутри слоевища можно выделить сердцевину, состоящую из рыхлых грибных гиф и больших пустот, заполненных воздухом. Под ней размещается нижняя кора, которая по строению сходна с верхней. Через нее из сердцевины проходят отдельные гифы, закрепляя лишайник в субстрате.

Большинство лишайников легко переносят высыхание. Фотосинтез и питание у них в это время прекращаются, чем и объясняется их незначительный ежегодный прирост.

Размножение. Лишайники размножаются в основном вегетативным путём.

Вегетативное размножение основано на способности лишайников регенерировать из отдельных участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделения участков слоевища) или с помощью обособленных групп клеток водорослей, окруженных гифами гриба и различных по своей форме – соредий, изидий и лобул (рис. 11). Соредии – мельчайшие образования округлой формы, включающие одну или несколько клеток водоросли и окруженные грибными гифами. Изидии – бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища. Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Кроме того, наблюдается бесполое размножение с помощью спор, самостоятельно образующихся и у водорослей, и у грибов.

Половое размножение изучено не достаточно, но в общих чертах оно протекает так же, как и у свободно живущих грибов.

Рис. 11. Вегетативное размножение лишайников: А – соредии; Б – изидии

Значение лишайников. Хорошо известно важное значение лишайников в природе и жизни человека. Они разлагают и минерализуют органические вещества почвы. Лишайники являются первопроходцами, так как, одними из первых заселяя скалы, разрушают их поверхностный слой и, отмирая, образуют гумус, на котором расселяются другие растения. Лишайники – индикаторы чистоты воздуха, поскольку не выносят даже малейших примесей сернистых газов. Из некоторых видов получают краску и особое вещество – лакмус – для химической промышленности. В тундре и лесотундре лишайники (ягель) служат основным кормом для оленей. Съедобные лишайники встречаются и в полупустынных и пустынных районах Киргизии и Туркмении.

Таблица 3. Типы анатомической организации слоевища

Тип	Строение
Гомеомерный (примитивный)	В состав лишайника входит сине-зеленая водоросль, ее клетки диффузно располагаются в талломе и их оплетают гифы гриба (это относительно однородный тип слоевища)
Гетеромерный (сложный)	Водорослевый компонент представлен эукариотическими организмами. Выделяют 3 слоя: верхний коровый слой, сердцевина, нижний коровый слой с ризоидами

Таблица 4. Морфологические типы организации слоевища

Тип	Строение	Представители
Накипные	Имеют вид налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом	Графис
Листоватые	Имеют форму корочки, розетки, лопастной пластинки	Ксантория
Кустистые	Слоевище разрастается и сливается с субстратом только своим основание	Кладония Цетрария Уснея

Таблица 5. Экологические группы лишайников

Экологическая группа	Местообитание	Представители
Напочвенные кочующие	Связь с почвой отсутствует, и порывы ветра могут переносить их на большие расстояния	Пармелия блуждающая Аспицилия съедобная
Напочвенные прикрепленные	Поселяются на песчаных, торфянистых и других почвах в тундре	Кладония Цетрария
Эпифитные	Растут на стволах деревьев и кустарников	Накипные, листоватые, кустистые
Эпифильные	На листьях и хвое вечнозеленых растений (тропики и субтропики)	Накипные
Этексильные	На обработанной, обнаженной или гниющей древесине	Накипные, листоватые и кустистые
Эпилитные	На каменистом субстрате: кальцефильные виды, поселяющиеся на известняковых породах и кальцефобные, растущие на кислых горных породах типа гранит	Леканора Пармелия
Амфибические (водные)	В зоне брызг, приливов, затапливаемых водой	Дерматокарпон

Таблица 6. Значение лишайников

В природе	В жизни человека
◦ автогетеротрофные компоненты биогеоценозов (одновременно аккумулируют солнечную энергию и разлагают органические и минеральные вещества); ◦ пионеры будущих биогеоценозов (поселяясь на голых скалах, разрушают их, постепенно подготавливая субстрат для поселения на нем других видов растений); ◦ основной корм северных оленей (тундра)	◦ используются в рационе человека ароматизаторы при выпечке хлеба; ◦ в медицине (в качестве источника витамина С, противовоспалительного средства, антибиотических веществ); ◦ в парфюмерной промышленности (в качестве красителей и лакмуса) ◦ в археологии (соредии и изидии служат индикаторами возраста горных пород)

19