1.1.2. Особенности экологии и физиологии лишайников

Лишайники широко распространены по всему земному шару. Закономерности их географического распространения изучены еще недостаточно. Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, но это не является основной причиной, ограничивающей из распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал. По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп (Сонина, 2012):

1. Эпигейные (напочвенные) лишайники. Виды этой группы редко встречаются на плодородных почвах и достигают наибольшего развития в местах, мало пригодных для высших растений, т.к. должны выдерживать сильную конкуренцию с их стороны. Напочвенные лишайники могут расти как на открытых местах, так и в лесах. Лишайники открытых пространств произрастают вдоль дорог, на старых пожарищах, на бедных сухихи и болотистых лугах, на опушках. Также данная группа лишайников встречается в сухихи степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах. Эпигейные лишайники открытых простанств образуют две подгруппы видов: «кочующие» лишайники (не срастаются с почвой и переносимы ветром с места на место) и прикрепленные лишайники (в основном накипные виды, образующие на почве малозаметные налеты и корочки).

2. Эпифитные лишайники. Поселяются на деревьях и кустарниках. Среди них также можно выделить несколько групп: эпифильные, растущие на листьях деревьев и кустарников, настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре, и эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине.

3. Эпилитные лишайники. Поселяются на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Среди эпилитных лишайников различаются кальцефильные виды, живущие на известковых породах, и кальцефобные, живущие на кремнеземных породах. Имеются также индифферентные виды, поселяющиеся и на тех и на других породах.

4. Водные лишайники. Лишайники, постоянно или большую часть года проводящие под водой. Эта группа биологически мало изучена. Среди водных лишайников выделяют виды пресноводные и обитающие с соленой воде, они могут быть обитателями стоячих водоемов или быстро текущих рек и ручьев. У водных лишайников есть некоторые приспособления к обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает глубоко погружено в таллом и одето плотной оболочкой. (Боголюбов, 2013).

Жизненный формы (экобиоморфы) лишайников. Опираясь на морфологические и анатомические признаки талломов, их биологические и экологические особенности, выделяют несколько экобиоморф лишайников. Наиболее полной является классификация жизненных форм лишайников Н.С. Голубковой (Голубкова, 1983: цит. по Сонина, 2012). Выделено три крупных морфотипа лишайников: накипные, листоватые, кустистые.

1. Накипные талломы характеризуются плагитропным типом роста, не сформированным нижним коровым слоем. Талломы прикрепляются к субстрату гифами сердцевинного слоя, имеют вид корочки, приросшей к субстрату.

2. Листоватые талломы характеризуются также плагитропным типом роста, имеют нижний коровый слой. К субстрату прикрепляются специальными органами прикрепления (гомфом, ризинами), сформированными гифами нижнего корового слоя. Напоминают листочки, распростертые на субстрате.

3. Кустистые талломы формируются при ортотропном росте, имеют гетеромерное анатомическое строение. Могут ветвиться, напоминают вертикально стоящие кустики или свисающие бороды, состоящие из множества перепутанных нитей.

Слоевище лишайников (таллом) представлено переплетением грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники подразделяются на (Сонина, 2012):

1. Гомеомерные (Collema) - накипные лишайники, у которых клетки водорослей равномерно распределены среди нитей гриба по всему слоевищую

2. Гетеромерные (Peltigera canina) - более высокоорганизованные лишайники, имеющие несколько различных слоев клеток, каждый из которых осуществляет определенную функцию. Снаружи находится защитный коровой слой, состоящий из плотного сплетения грибных гиф и часто окрашенный в серый, коричневый, бурый, желтый, оранжевый и другие цвета. Под верхним коровым слоем размещается слой водорослей. Здесь размещены водорослевые клетки, окруженные тонкими грибными гифами. Чаще всего зона водорослей очень тонка, и поэтому все водоросли равномерно освещаются солнцем через коровой слой. Ниже слоя водорослей лежит сердцевина. Это наиболее толстый слой, определяющий толщину всего лишайникового таллома. Бесцветные грибные тифы сердцевины лежат рыхло, так что между ними остается воздушное пространство. Это обеспечивает свободный доступ внутрь слоевища углекислого газа и кислорода, которые нужны лишайнику для фотосинтеза и дыхания. Снизу таллом, обычно, защищен нижним коровым слоем.