12. Биологический и морфофизиологический прогрессы и регрессы по а.Н. Северцову.

Биологический прогресс - эволюционное развитие систематической группы: увеличение числа входящих в нее видов, подвидов и других таксонов, расширение ареала, повышение численности особей и т.д.

Регресс в живой природе, неотъемлемая сторона эволюционного процесса, а также его особое направление. В зависимости от уровня организации живой системы, подвергающейся Регресс (биол.), этот процесс имеет различное значение для эволюции. Снижение численности особей в пределах вида или какой-либо др. группы, сокращение её ареала, количества занимаемых местообитаний и подгрупп А. Н. Северцов назвал биологическим Регресс (биол.) Такой Регресс (биол.) может завершиться вымиранием группы или превращением её в редко встречающуюся реликтовую форму (см. Реликты). В природе биологический Регресс (биол.) одних, менее конкурентоспособных групп, нередко обусловливает процветание других. Например, ранее преобладавшие на Земле саговники и динозавры оказались оттеснёнными и сохранились на положении «живых ископаемых» или же полностью вымерли.

Регресс (биол.) морфо-физиологический — процесс частичной или полной редукции отдельных органов и систем органов, утративших приспособительное значение. Благодаря морфо-физиологическому Регресс (биол.) происходит освобождение организма от признаков или органов, бывших полезными в прошлом, но в изменившихся условиях жизни ставших бесполезными или даже вредными. Выделяют 3 направления морфо-физиологического Регресс (биол.): 1) утраченные образования заменяются новыми, более совершенными (например, замещение хорды хрящевым, а затем и костным скелетом в процессе эволюции позвоночных); 2) утрата одних признаков ведёт за собой возникновение новых, более соответствующих новой среде обитания (замена жабер лёгкими при выходе позвоночных животных на сушу; компенсационная замена глаз органами осязания у обитателей пещер); 3) утрата структур и функций без замены новыми (наблюдается, например, при глубоком общем упрощении условий среды в связи с переходом к сидячему образу жизни или ко внутреннему паразитизму). Первые 2 направления морфо-физиологического Регресс (биол.) приводят к усложнению организации или поддержанию её на прежнем уровне и являются необходимым условием эволюционного прогресса. Третье направление ведёт к общему упрощению организации, т. к. Регресс (биол.) затрагивает не отдельные признаки или органы, а всю организацию индивида. Такое направление эволюции А. Н. Северцов назвал общей дегенерацией, а И. И. Шмальгаузен — катаморфозом.

13. Закон зародышевого сходства к. Бэра и биогенетический закон э. Геккеля и ф. Мюллера.

Закон зародышевого сходства.

Карл фон Бэр сформулировал свои соображения о сходстве между зародышами разных классов позвоночных в форме четырех положений:

1. "В каждой большой группе общее образуется раньше, чем специальное".

2. "Из всеобщего образуется менее общее и т. д., пока, наконец, не выступает самое специальное".

3. "Каждый эмбрион определенной животной формы вместо того, чтобы проходить через другие определенные формы, напротив, отходит от них".

4. "Эмбрион высшей формы никогда не походит на другую животную форму, но только на ее эмбрионы".

Последнюю закономерность, ссылаясь на Бэра, использовал Ч. Дарвин в качестве одного из доказательств эволюции и дал ей название "закона зародышевого сходства".

В 1828 г. Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Этот великий эмбриолог заметил, что зародыши млекопитающих, птиц, ящериц, змей и других наземных позвоночных на ранних этапах развития очень сходны между собой как в целом, так и по способу развития своих частей. Лапки ящерицы, крылья и ноги птиц, конечности млекопитающих, а также руки и ноги человека развиваются, как заметил Бэр, сходным образом и из одних и тех же зачатков. Только по мере дальнейшего развития у зародышей разных классов позвоночных появляются различия — признаки классов, отрядов, родов, видов и, наконец, признаки данной особи.

Биогенетический закон.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза в ряде положений раскрыл К. Бэр, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства». В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Иначе говоря, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида.

Наиболее выражено зародышевое сходство на ранних стадиях. На поздних стадиях наблюдается эмбриональная дивергенция, отражая дивергенцию в эволюции этих видов.

В 1864 г. Ф. Мюллер сформулировал мысль, что филогенетические преобразования связаны с онтогенетическими изменениями и что эта связь проявляется двумя различными путями. В первом случае индивидуальное развитие потомков идет аналогично развитию предков лишь до появления в онтогенезе нового признака. Изменение процессов морфогенеза потомков обусловливает то, что их эмбриональное развитие повторяет историю предков лишь в общих чертах. Во втором случае потомки повторяют все развитие предков, но к концу эмбриогенеза добавляются новые стадии, в результате чего эмбриогенез потомков удлиняется и усложняется. Повторение признаков взрослых предков в эмбриогенезе потомков Ф. Мюллер назвал рекапитуляцией.

Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем биогенетического закона, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. К ним относятся у амниот обособление первичных зародышевых листков, формирование первичного хрящевого черепа, жаберных дуг, однокамерного сердца. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов. В числе их — образование питательного желтка в яйце и в яйцевых оболочках, амниона и аллантоиса. По мнению Э. Геккеля ценогенезы (эмбриональные приспособления) искажают, или, как он выражался, «фальсифицируют», полное повторение в эмбриогенезе истории предков и представляют собой явление вторичное по отношению к рекапитуляции.

В трактовке биогенетического закона Э. Геккелем на филогенез оказывает влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Ч. Дарвина и Ф. Мюллера позднее была развита А. Н. Северцовым в теории филэмбриогенезов.

Таким образом, онтогенез не только результат, но и основа филогенеза. Онтогенез преобразуется разными способами: перестройкой уже существующих стадий и прибавлением новых стадий. Филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослых организмов. Этот процесс — историческая цепь преобразующихся онтогенезов.