14. Комплекс Гольджи и его мультифункциональность.

Аппарат Гольджи — мембранная структура эукариотической клетки, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться.

От противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит

1. О-гликозилирование, к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. 2. Фосфорилирование (присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты). 3. Образование лизосом. 4. Образование клеточной стенки (у растений). 5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока): 6. Созревание и транспорт белков плазматической мембраны; 7. Созревание и транспорт секретов; 8. Созревание и транспорт ферментов лизосом.

15 Клеточный центр, его особенности строения и жизнедеятельности в растительной и животных клетках.

В клетках животныХ, растений и одноклеточных микротрубочки поляризованы, так что большей частью их растущие плюс-концы направлены к периферии клетки. Это связано с тем, что МТ(микротрубочки) начинают свой рост от специальных участков в клетке, от центров организации микротрубочек(ЦОМТ). Некоторые из ЦОМТ имеют сложную морфологическую организацию другие устроены иначе. Различные ЦОМТ можно разделить на несколько групп: центросомные клеточные центры организации микротрубочек, не имеющие четкой локации.

Центросомы и центриоли.

Это очень мелкие тельца, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа, обычно они располагаются в геометрическом центре клетки, откуда их название. В некоторых объектах удавалось увидеть, что мелкие плотные тельца(центриоли), обычно в паре(диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы(собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера).

Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, их нет у высших растений, у низших грибов и у некоторых простейших. Центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток.

Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фиблиллярной массы, или матрикса……

Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа…. Основу строения центриолей составляют расположенный по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Его ширина около 0,15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3-0,5 мкм.

Первая микротрубочка триплета(А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья(В и С) микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к свои соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом такого цилиндра около 40 градусоф. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От микротрубочки А отходят так называемые «ручки», т.е. выросты, один из которых(внешний) направлен к микротрубочке С соседнего триплета, а другой(внутренний) – к центру цилиндра. Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рЯдом друг с другом, образуя дУплет центриолей, или диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. Из 2 центриолей различают «материнскую» и «дочернюю», продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, что проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном участке материнской центриоли располагается аморфный материал в виде выростов или шпор – это придатки. Их нет на дочерней центриоли.

При исследовании в электоронном микроскопе интерфарных цетриолей было найдено, что лучистое сияние центросферы , обнаруживаемое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме материнская центриоль содержит ряд дополнительных структур: перицентриолярные сателлиты, количество их непостоянно, они ножка на стенке центриоли и головка на этой ножке. Эти дополнительные структуры являются центрами, на которых осуществяется сборка микротрубочек из тубулинов.

Центрохромный цикл

Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена зоной тонких фибрилл – центриолярное фибриллярное гало. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Это действительно веретено! Где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные центросферой. Происходит полимеризация трубочек. Трубочки отрастают из зоны гало. Там в это время нет сателлитов и цитоплазма теряет миктрубочки: они разбираются и на веретено их! Это первая фаза активности.)

Далее оно имеет тоже строение, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки на двое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки обратно деполимеризуются.) При этом материнская и дочерняя отходят друг от друга на небольшие расстояния. В это время микротрубочек в цитоплазме практически нет.

В начале G-1 периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, от которых отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму. Вторая форма активности центра клеточного- образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках.

В клетке происходит конвеерная смена и репродукция цитоплазматических трубочек.

При наступлении S-периода клеточный центр приступает к 4 форме активности – удвоение числа центриолей. В это время в каждой из разошедшихся центриолей идет закладка новых центриолярных цилиндров – процентриолей. Далее в районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала 9 одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в 9 дуплетов, т.е. удваиваются, а потом в 9 триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.

В С-периоде во время удвоение центриолей материнская проявляет вторую форму активности – она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате около каждой центриоли вырастает новая дочерняя цетриоль. Поэтому при завершении С-периода в клетке 2 диплосомы.

Далее G2- период, т.е. пост синтетический. Исчезают сателлиты на мат. Диплосоме. А обе материнские покрываются фиб-ым гало. Параллельно идет исчезновение микротрубочек и клетка старается приобрести шаровидную форму.